Класс ПТИЦЫ

[ЗооБот]

Класс ПТИЦЫ (Aves) класс позвоночных животных, представители которого хорошо характеризуются тем, что тело их покрыто перьями и передние конечности видоизменены в органы полета крылья. За редкими исключениями, птицы летающие животные, а те виды, которые не летают, имеют недоразвитые крылья. Для передвижения по твердому субстрату птицам служат задние конечности ноги. Таким образом, птицы, в отличие от всех других наземных позвоночных, животные двуногие.
У птиц весьма энергичный обмен веществ, температура тела постоянная и высокая, сердце четырехкамерное, артериальная кровь отделена от венозной. Хорошо развиты большие полушария головного мозга и органы чувств, в особенности зрения и слуха. С биологической точки зрения наиболее характерными чертами птиц являются, с одной стороны, интенсивность обмена веществ, интенсивность хода жизненных процессов, а с другой передвижение по воздуху путем полета. Эти две основные черты птиц в значительной мере определяют их биологию. Именно эти свойства птиц коренным образом отличают их от других групп позвоночных. Несмотря на общность эволюционного происхождения птиц и пресмыкающихся, биологические различия между этими двумя группами животных громадны. В отношении подвижности и способности преодолевать пространство птицы занимают первое место среди наземных позвоночных. Большая подвижность связана с большой работой мускулатуры, с большими затратами энергии, которые требуют быстрой и интенсивной компенсации. Несмотря на то, что легкие птиц малорастяжимы и относительно невелики, использование кислорода в них и питание организма кислородом у птиц весьма интенсивно, что объясняется действием системы воздушных мешков. Активная часть дыхательного процесса у птиц, в отличие от других позвоночных, происходит не только при вдыхании, но и при выдыхании. Значение этого для интенсификации обмена веществ в организме очевидно. Артериальная кровь полностью отделена от венозной, а работа сердца весьма энергична. В связи с этим стоит и энергичная работа пищеварительных органов: птица потребляет большое количество пищи, а усвоение ее идет быстро и очень полно. Все эти особенности тесно связаны с наличием у птиц постоянной температуры тела (а последняя с развитием теплоизолирующего покрова из перьев). Температура тела у птиц выше, чем у млекопитающих, чаще всего она близка к 42° С, у немногих видов спускается ниже 39° С, но нередко достигает 45 и 45,5° С. Из других весьма существенных особенностей биологии и строения птиц надо упомянуть еще об особенностях размножения. По сравнению с пресмыкающимися у птиц отмечается, во-первых, слабая интенсивность размножения, а во-вторых, сложность биологических явлений, сопутствующих размножению, и в особенности сложность явлений заботы о потомстве. Последнее как бы компенсирует невысокую плодовитость.

Вся эволюция птиц шла в теснейшей связи с приобретением ими способности к полету. Появление основных биологических и анатомических черт птичьего организма должно было идти одновременно с появлением и развитием у них подвижности, улучшением их двигательных возможностей. Палеонтологический материал показывает, что на известной стадии эволюционного развития предки птиц были наземными бегающими рептилиями. Предки предков птиц должны были, судя по нашим представлениям об общем ходе эволюции животного мира, принадлежать к весьма древним группам примитивных археозавров, живших в триасе, а быть может, и в пермском периоде. Это были, конечно, бегающие наземные формы и, судя по всему, некрупные животные. В юрское время существовала промежуточная между пресмыкающимися и птицами древесная форма археоптерикс, у которого уже появились некоторые признаки современных птиц, в частности перья или пероподобные образования. Таким образом, в это время произошел переход предков птиц от наземного образа жизни к древесному и, очевидно, возникла постоянная температура тела (на последнее указывает наличие у археоптерикса оперения). Конструкция скелета археоптерикса еще далека от птичьей и лишена важнейших ее функциональных особенностей. Общая тенденция дальнейших этапов в развитии птиц (после юрского периода) связана с улучшением их возможностей передвижения и с приобретением способности к полету. Хотя нелетающие виды встречались и позднее, но большинство их вымерло или стоит на пути к вымиранию, наибольшего же расцвета начиная с третичного периода достигли относительно некрупные, но хорошо летающие группы. Последние и среди современных птиц являются наиболее многочисленными. Быстрота и свобода передвижения давали птицам большие преимущества в борьбе за существование и в истории их развития и дают теперь.

Птицы встречаются по всему земному шару, за исключением внутренних частей Антарктиды, в самых разных местностях и в самых различных климатических условиях. В 1937 году сотрудники советской полярной станции наблюдали у Северного полюса чаек, чистиков и пуночку. В Антарктиде Амундсен наблюдал большого поморника в 1912 году под 84°26\' южной широты. Вертикальное распространение птиц также очень широко, и разлчные виды населяют высочайшие горные системы мира, например Гималаи и Анды. Бородачи, например, наблюдались в Центральной Азии на высоте, несколько превышающей 7000 м; Гумбольдт видел кондоров в Андах на высоте 6655 м. Численность птиц в разных местах различна. Наибольшее количество видов птиц встречается в Центральной и Южной Америке: в Колумбии установлено около 17.00 видов, в Бразилии около 1440, в Эквадоре 1357, в Венесуэле 1282 вида. Обильна и фауна птиц Конго (Киншаса), в котором (совместно с Руандой и Бурунди) насчитывается 1040 видов птиц. Богата фауна и некоторых тропических островов: 554 вида птиц на Калимантане (Борнео), 650 на Новой Гвинее. В области африканских саванн и галерейных лесов население птиц также разнообразно: 627 видов в Гане, 670 в Камеруне, 674 в Замбии, 871 вид в Судане. По мере удаления от тропиков состав птичьего населения беднеет. Так, в таежной зоне Европы, Азии и Северной Америки насчитывается примерно 250 видов птиц. Авифауна некоторых европейских стран характеризуется такими цифрами: Великобритания и Ирландия около 450 видов (много залетных), Греция 339 видов, Югославия (Сербия 288 видов, Македония 319 видов), Финляндия 327 видов, Норвегия 333 вида, Португалия 315 видов. Из азиатских стран в Афганистане найдено 341 вид птиц, в Японии 425 видов. В Соединенных Штатах Америки и Канаде 775 видов птиц. Всего же в настоящее время известно около 8600 видов птиц.

В пределах России насчитывается несколько более 750 видов птиц, что составляет около 8% всей мировой авифауны. Численность особей отдельных видов птиц очень различна. Точных подсчетов пока имеется немного. Последние годы Международный союз охраны природы и природных ресурсов проводит выяснение числа редких видов птиц, которые находятся под угрозой исчезновения. Выяснено, что буревестник кахоу сохранился на Бермудских островах в количестве около 20 пар; белых американских журавлей в Северной Америке в 1963 году учтено 39 особей; белоспинных альбатросов на острове Торисима в Японии в 1962 году было отмечено 47 птиц; белоклювых американских дятлов на Кубе найдено около 13 особей; калифорнийских кондоров в 1960 году было 6065 птиц; японских ибисов на острове Хоккайдо в 1962 году учтено примерно 10 15 особей; пастушков такахе на Южном острове Новой Зеландии учтено около 300 особей; гавайских казарок на Гавайских островах и в зоопарках в 1962 году учтено 432 особи. Сохранению всех перечисленных видов и ряда других угрожает опасность. Можно добавить, что с конца XVII века до настоящего времени вымерло 76 видов птиц, причем в значительной степени под влиянием человеческой деятельности. Какие же виды птиц самые многочисленные? В Арктике, по-видимому, мелкая чистиковая птица люрик, в Антарктике и Субантарктике маленький буревестник вильсонова качурка, в тропических морях темная крачка (по нескольку десятков миллионов особей каждого вида).

Из наземных птиц наиболее многочисленны, по-видимому, домовый воробей и скворцы. Подсчеты численности птиц, конечно приблизительные, проведены в Англии и Уэльсе (Фишер, 1954). Общее птичье население там определяется в 120 миллионов особей, относящихся к 426 видам, но 75% из этих 120 миллионов относится только к 30 видам, численность каждого из которых составляет 354 миллиона или более. Полагают, что зяблик и черный дрозд представлены примерно 10 миллионами особей (каждого вида); скворцов около 7 миллионов, столько же и зарянок; домовых воробьев, лесных завирушек, певчих дроздов, луговых коньков по 3 миллиона каждого вида; грачей 1750 тысяч; примерно по 1х/4 миллиона обыкновенных овсянок, крапивников, серых славок, пеночек-весничек, вяхирей; по 3/4 миллиона галок, полевых жаворонков, синиц-лазоревок, деревенских ласточек, городских ласточек и коноплянок; около 350 тысяч зеленушек, больших синиц, лесных коньков, пеночек-кузнечиков, черных стрижей, камышниц, чибисов, крякв, серых куропаток. Конечно, эти цифры примерны. Для относительно редких и менее многочисленных птиц Англии и Уэльса приводятся такие цифры: озерных чаек около 150 тысяч, сипух 25 тысяч, серых цапель около 8 тысяч, чомг около 2Уг тысячи. Численность некоторых птиц в Британии возрастает. Так, глупышей их насчитывается около 200 тысяч стало в 5 раз больше, чем было в начале этого столетия; резко возросло до ¼ миллиона число олушей. Всего же, по приблизительным подсчетам, на земном шаре обитает около 100 миллиардов особей птиц, и уже одно это указывает на их большое и многообразное значение в жизни нашей планеты.

Реакции организма птиц на неблагоприятные изменения внешней среды имеют совершенно иной характер, чем у земноводных, пресмыкающихся и у части млекопитающих животных. У всех перечисленных выше групп (кроме птиц) понижение температуры снижает деятельность организма, что приводит к спячке при наступлении в природе неблагоприятных условий. У птиц же ответом на понижение температуры являются усиленные передвижения кочевки или перелеты, переносящие организм в более благоприятные для его существования условия. Не следует, однако, представлять себе дело так, будто птица благодаря свободе и быстроте передвижений мало зависит от влияния среды, от обстановки и условий своего местообитания. Образ жизни птицы и ее поведение зависят и от климата в широком смысле (в особенности температуры и света; отсутствие последнего ограничивает возможность активной деятельности птицы, в частности питания; определенная интенсивность и продолжительность освещения определяет также через глаз и гипофиз развитие половых желез птиц), и от пищи и условий ее добывания, и от условий гнездования (в частности, от наличия подходящего места для гнезда и гнездовой территории), и от плотности населения, от конкуренции и т. п. Замечательно, что птицы, как это ни кажется на первый взгляд парадоксальным, весьма консервативны в отношении местообитаний. Каждый вид и подвид живет в строго определенном районе. Наблюдениями Говарда и многих других ученых, а в последние годы и в результате кольцевания (метки пойманных птиц специальными кольцами) установлено, что жизнь каждой особи птицы неразрывно и тесно связана с «родиной» в узком смысле, т. е. с тем относительно небольшим участком земной поверхности рощи, леса, поля и т. п., где птица появилась на свет.

Гнездование птицы ежегодно происходит (за редкими исключениями) на этом участке или в непосредственной близости от него. За эту гнездовую территорию весной происходит борьба. Это не относится лишь к птицам, гнездящимся колониально, и к видам, не образующим гнездовых пар. По-видимому, самое пение воробьиных птиц должно рассматриваться главным образом как сигнал, предупреждающий других самцов того же вида о том, что этот гнездовой участок занят. Перелетные птицы возвращаются весной к месту своего гнездования, а молодые (за некоторыми исключениями) поселяются где-нибудь неподалеку (но, конечно, за пределами гнездового участка родителей). Привязанность птиц к месту своей родины так велика, что обычно наступление на ней неблагоприятных обстоятельств вызывает или снижение темпов размножения, или негнездование, или гибель. С общебиологической точки зрения такая привязанность птиц к месту родины может быть объяснена в общем, виде тем, что для каждой птицы оптимальные условия существования в определенное время года имеются именно на родине. Действительно, например, крайний север, помимо спокойных и удобных мест для гнездования, низкой температуры, благоприятной для холодолюбивых форм, обилия пищи, дает еще и преимущества при выкармливании выводка. Незаходящее летнее солнце позволяет птицам быть деятельными большую часть суток, а большое количество света определяет и стимулирует ход развития половых желез. С достаточной долей уверенности установлено, что суточный цикл птиц находится в тесной зависимости от условий освещения: каждый вид просыпается, активно себя ведет и отдыхает при определенной силе освещения, которая определяет дневную активность птицы. Характерная для птиц консервативность в местообитаниях находится в непосредственной и тесной связи с их возможностями передвижения, так как только полет может привести улетевшую осенью за сотни и тысячи километров от места гнездования птицу обратно на тот небольшой клочок земли, где она гнездилась в прошлом году (или в прошлые годы). Это, кроме того, связано и с особенностями ориентации птиц, о которых будет сказано ниже. Перед тем как перейти к рассмотрению отдельных вопросов биологии птиц, несколько слов относительно оперения, которое выполняет разнообразные и весьма важные функции. Перья птицы служат целям терморегуляции, главным образом сохранению тепла, создают «обтекаемую» поверхность тела и предохраняют кожные покровы от повреждений.

Хотя тело птиц обычно сплошь покрыто перьями (за исключением некоторых оголенных участков вокруг глаз, у основания клюва и т. д.), перья растут не на всей поверхности тела птицы, а на некоторых определенных участках, которые носят название птерилии, тогда как находящиеся между ними участки кожи, не несущие перьев, называются аптериями. Различают обычно контурные перья, пух и некоторые другие разновидности перьев. Строение контурного пера таково. Имеется плотный и упругий стержень, вокруг которого, обычно симметрично, расположено опахало, образующее плотную, непроницаемую для воздуха пластинку. Часть стержня, непосредственно выходящая из кожи и не несущая опахала, называется очином, остальная его часть носит название ствола. Часто перо имеет еще и так называемый побочный ствол, имеющий вид тонкого и мягкого стержня с пуховидными бородками и в редких случаях (например, у эму и казуаров) достигающий большого развития. Контурные перья имеют различные размеры и форму. Разные группы их, носящие разные названия, несут различные функции. Среди них следует особо выделять первостепенные и второстепенные маховые перья. Первые, числом обычно 9 или 10, прикрепляются к тыльной стороне кисти, они жестче всех остальных перьев и во время полета создают тягу (в меньшей степени подъемную силу), опахала их обычно несимметричны. Второстепенные маховые крепятся к предплечью (точнее говоря, к локтевой кости). Число их изменчиво и колеблется от 6 (у колибри) до 3738 (у некоторых трубконосых). Они составляют несущую поверхность крыла. Хвост образован рулевыми перьями (число их колеблется от 8 до 28). Остальные кроющие перья имеют специальные названия по нахождению их на теле: верхние кроющие и нижние кроющие хвоста, большие, средние, малые кроющие крыла и т. д. Пух отличается от контурного пера тем, что стержень его мягкий, опахала тоже мягкие и бородки их не сцеплены между собой. Растет пух или только на птерилиях, или на аптериях, у некоторых групп птиц по всему телу. Пух служит для сохранения тепла. В строении птицы с точки зрения приспособлений к определенным способам передвижения обращают на себя внимание следующие особенности. В скелете, отличающемся прочностью и легкостью, передние конечности совсем освобождены от поддержания тела при ходьбе, стоянии, сидении. Их функция в основном сводится к передвижению по воздуху, т. е. полету, а у некоторых водных форм (пингвины) к передвижению в воде. В связи с этим передние конечности не несут хватательных функций (хотя у птенцов гоацина, у которых к тому же пальцы некоторое время остаются свободными, передняя конечность служит для лазания по ветвям). Это, в свою очередь, вызвало изменения в устройстве скелета головы и шеи. Хватательные функции выполняет клюв. С этим связывается значительная подвижность затылочного сочленения, сильное развитие вращающих голову мускулов и перенесение центра тяжести головы назад. Шейный отдел позвоночника у птиц очень подвижен, а грудная клетка как бы отнесена назад. Подвижность шейного отдела позвоночника выражается и в широких возможностях сгибаний (как боковых, так и сагиттальных), и в возможности вращения шеи, обычно до 180°, у сов до 270°.

Скелет туловища, который должен служить прочной опорой при полете, малоподвижен. Позвоночник в грудном его отделе может сгибаться обычно лишь в боковом направлении (исключение ныряющие формы и живущие в кустарниковых зарослях пастушковые). У многих форм ряд грудных позвонков срастается в одну так называемую спинную кость, ряд позвонков (поясничных, крестцовых, хвостовых, иногда и грудных) срастается вместе с тазовыми костями в сложный крестец. Свободные хвостовые позвоночные немногочисленны, а концевые хвостовые позвонки срастаются в служащую для поддержания рулевых перьев кость пигостиль. Лопатки плотно прилегают к ребрам, будучи соединены с ними системой связок и мускулов; ребра несут направленные назад крючковидные отростки, укрепляющие связь между ребрами по продольной оси тела. Сочленение костей плечевого пояса чрезвычайно прочно. Наконец, большие размеры грудины создают опору при полете для внутренних органов, а большой ее гребень (киль) служит местом прикрепления мощной мускулатуры, управляющей движением крыла. Туловищный скелет у птиц представляет собой крепкую и малоподвижную напоминающую в какой-то мере остов самолета. Можно добавить, что птицы прочно прирастают к ребрам , и движение последних при полете автоматически стимулирует работу дыхательного аппарата. В строении конечностей наиболее характерная черта сращение ряда костных элементов. Сложный крестец и таз, образуемый слиянием ряда позвонков и тазовых костей, дают задним конечностям крепкую опору. Наиболее широкий и устойчивый таз свойствен наземным (бегающим) и лазающим видам, наиболее узкий ныряющим. Бедро у птиц короткое, но мощное. В отличие от пресмыкающихся шейка бедра расположена к основной части под прямым углом. Подвижность бедра у птиц поэтому ограничена, но зато сочленение бедра с тазом чрезвычайно прочно. Малая берцовая кость редуцирована и в той или иной мере сливается с большой берцовой костью, к которой прирастает также и верхний (проксимальный) ряд предплюсневых (тарзальных) костей. Нижний (дистальный) ряд этих костей сливается с тремя плюсневыми костями в одну кость, так называемую цевку. У птиц имеется, таким образом не голеностопное, а межплюсневое (интертарзальное) сочленение. Такое устрой ноги придает ей большую прочность и устойчивость. В частности, слияние плюсневых костей облегчает поддержание равновесия в момент, когда птица садится на землю или на ветку. Крепкая и длинная цевка облегчает отталкивание при взлете и делает птицу более устойчивой. Пальцы ног у птиц хорошо развиты и представляют собой самые различные типы адаптации к способу передвижения. У форм, живущих в болотистых местах и передвигающихся по мягкой поверхности, они очень длинны. У бегающих наземных форм они крепки, но довольно коротки, причем у наиболее специализированных для передвижения по земле групп (страусы и др.) наблюдается, как и у млекопитающих, редукция (уменьшение) числа пальцев. У древесных форм наблюдаются сложные приспособления к охвату ветвей и определенные корреляции (зависимости) между длиной пальцев и размерами сучков, на которые садятся те или иные виды. У водных форм развиваются плавательные перепонки.

Птицы имеют на ногах четыре или три пальца. Первый палец обращен обычно назад, нередко слабо развит и в случае трехпалой ноги отсутствует. Африканский страус имеет всего два пальца. Передняя конечность птиц крыло крайне своеобразна. Конечная часть его устроена весьма просто, так как значительное число костей срастается. Пальцы крыла у птиц наружу не выступают и прикрыты общим кожным покровом; пальцев только три; число фаланг пальцев невелико (обычно одна-две фаланги в первом пальце, две-три во втором и одна в третьем); дистальные кости запястья и кости пясти сливаются, образуя одну кость; проксимальных запястных костей сохраняется только две. Отдельные элементы кистевого отдела крыла малоподвижны, и весь он служит прочной опорой для маховых перьев. При этом первый палец несет на себе крылышко, второй палец первое, второе и третье первостепенные маховые, третий палец четвертое первостепенное маховое, остальные первостепенные маховые прикреплены к запястью. Прочность частей скелета, несущих первостепенные маховые, имеет большое значение для полета, так как именно эти перья являются для птицы орудием продвижения вперед (и одновременно подъема), тогда как второстепенные маховые, расположенные вдоль направления воздушного потока, выполняют лишь задачу поддержания птицы в воздухе и ее подъема. Прочность скелета птиц, помимо слияния отдельных его элементов, обусловливается еще и составом (обилие минеральных солей), и структурой костей; легкость же объясняется воздухоносностью (пневматичностью) многих костей, связанных с системами воздушных мешков легочных и носоглоточных. Относительный вес скелета у птиц, поэтому невелик.

В связи с энергичным функционированием конечностей и слабой подвижностью туловища у птиц сильно развита мускулатура крыла и ног и относительно слабо развита мускулатура туловища. Шейная мускулатура очень сложная и функционально разнообразная, этим обеспечивается подвижность шеи. Большая грудная мышца, опускающая крыло, составляющая у хищных птиц примерно 1/14, у гуся 1/11 общего веса тела, как известно, расположена на груди, между плечевой костью и килем грудины. Впрочем, величина грудной мускулатуры не находится в прямой зависимости от размера крыла. Птицы с большой поверхностью крыла, в частности те, которые пользуются преимущественно парящим полетом, имеют сравнительно слаборазвитую мускулатуру крыла. Сильную мускулатуру имеют птицы с небольшой поверхностью крыла. Вообще же говоря, мускулатура птиц отличается большой плотностью, подвижностью, длинными сухожилиями. Из особенностей мускулатуры птиц следует еще упомянуть о своеобразном устройстве сухожилий мускула глубокого сгибателя пальцев, создающем автоматический зажим ветви пальцами сидящей птицы. Сухожилие глубокого сгибателя пальцев имеет неровную поверхность, покрыто как бы насечками, которым соответствуют на широкой и свободной сумке сухожилия выступы, или ребрышки. У сидящей на дереве птицы под влиянием ее веса это зажимное приспособление сжимается, и пальцы фиксируются в согнутом положении. Это приспособление особенно развито у воробьиных, но имеется, по-видимому, у всех птиц (его нет только у бескилевых и пингвинов). Птицы передвигаются по самым различным субстратам; они, в общем, хорошо передвигаются по земле, лазают по деревьям, многие ныряют и плавают в воде, но наиболее характерным способом птичьего передвижения является все-таки полет. Нелетающих форм среди современных птиц немного. Некоторые из них (страусы, эму, казуары, нанду, киви, пингвины), возможно, никогда не летали, другие утратили способность к полету, несомненно, вторично.

Аэродинамическая картина передвижения птиц по воздуху является весьма сложной. Характер полета отдельных групп и видов весьма разнообразен и находится в непосредственной связи как е экологическими их свойствами (морские, наземные, древесные; ловящие сидящую или летающую добычу и т. д.), так и с их эволюцией. Строение крыла (длина и пропорции, длина маховых перьев и т. д.), отношение веса тела к площади крыльев (так называемая весовая нагрузка), развитие мускулатуры вот основные факторы, определяющие свойства полета у птиц. Полет птиц можно разделить на две основные категории: это парящий, или пассивный, полет и машущий, или активный, полет. При парении птица движется в воздухе продолжительное время, не делая взмахов крыльями и пользуясь восходящими воздушными потоками, которые образуются вследствие неравномерного нагрева поверхности земли солнцем. Скорость движения этих воздушных потоков определяет высоту полета птицы. Если двигающийся вверх воздушный поток поднимается со скоростью, равной скорости падения птицы, то птица может парить на одном уровне; если же воздух поднимается со скоростью, превосходящей скорость падения птицы, то последняя поднимается вверх. Используя различия в скорости двух потоков воздуха, неравномерное действие ветра его усиление и ослабление, перемены направления ветра, пульсации воздуха, парящая птица может не только часами держаться в воздухе, не тратя особых усилий, но и подниматься и опускаться. Сухопутные парящие виды, например питающиеся падалью грифы и др., пользуются обычно лишь восходящими потоками воздуха. Морские же парящие формы альбатросы, буревестники, питающиеся мелкими беспозвоночными и вынужденные часто опускаться к воде и подниматься, используют обычно эффект действия ветра, различия в скорости воздушных потоков, пульсации воздуха и завихрения. Для парящих птиц характерны крупные размеры, длинные крылья, длинные плечо и предплечье (большое развитие несущей поверхности второстепенных маховых, число которых у грифов достигает 1920, а у альбатросов даже 37), довольно короткая кисть, относительно малые размеры сердца (так как пассивный полет не требует усиленной работы мускулатуры). Крыло бывает то широким (наземные виды), то узким (морские виды). Машущий полет сложнее и разнообразнее парящего. Стоит сравнить полет стрижа, полет медленно двигающей крыльями вороны, трепещущую в воздухе пустельгу и стремительно бросающегося на добычу сапсана, быстро летящую утку и тяжело хлопающего крыльями фазана, чтобы убедиться в справедливости этого замечания. Существуют различные и довольно противоречивые попытки классификации различных типов машущего полета, останавливаться на которых мы здесь не будем. Птица обычно пользуется не одним типом полета, а комбинирует их в зависимости от обстоятельств. При этом надо иметь в виду и то, что летательные движения состоят из последовательно сменяющих одна другую фаз. За взмахами крыльев следуют фазы, когда крыло не производит гребных движений: это скользящий полет, или парение. Таким полетом, пользуются преимущественно птицы средних и крупных размеров, с достаточным весом. Мелкие же птицы обычно все время энергично работают крыльями или временами могут складывать крылья, прижимая их к туловищу. Последнее особенно характерно для вьюрковых птиц. Ускорение в полете достигается птицей путем увеличения весовой нагрузки несущей поверхности, для чего необходимо несколько сложить крылья. Медленно летящая птица имеет полностью развернутый хвост и распростертые крылья. По мере ускорения движения она несколько складывает маховые перья, причем у всех хорошо летающих птиц они образуют сплошную поверхность (у сокола, чайки, стрижа, ласточки и т. д.). Большое значение для скорости движения птиц имеет ветер. Вообще говоря, для полета благоприятен попутный или несколько боковой ветер, но для взлета и посадки благоприятен встречный ветер. Попутный ветер при полете способствует увеличению скорости полета птицы. Увеличение это довольно значительно: например, по наблюдениям над пеликанами в Калифорнии установлено, что увеличение скорости движения воздуха от фактического безветрия до 90 км/час способствовало изменению скорости полета пеликанов с 25 до 40 км/час. Однако сильный попутный ветер требует от птицы больших усилий для сохранения возможности активного управления полетом. Продолжительность и быстрота полета птиц очень велики, хотя обычно в этом отношении распространены преувеличенные представления. Самое явление перелетов показывает, что птицы могут совершать длительные передвижения. Европейские ласточки, например, зимуют в тропической Африке, а некоторые кулики, гнездящиеся в Северо-Восточной Сибири, улетают на зиму в Новую Зеландию и в Австралию. Скорость и высота полета птиц значительны, хотя уже давно превзойдены современными летательными машинами. Однако машущее крыло птицы дает ей много преимуществ, в первую очередь в маневренности, по сравнению с современными самолетами. Современные технические средства (наблюдения с самолетов, скоростная съемка, радары и т. д.) позволили точнее определить скорости полета птиц. Выяснилось, что при перелетах птицы в среднем используют большие скорости, чем при перемещениях вне сезона миграций. Грачи на перелетах перемещаются со скоростью 65 км/час. Средняя же скорость их полета вне времени миграций в гнездовой период и на зимовке составляет примерно 48 км/час. Скворцы на миграциях летят со скоростью 7080 км/час, в другое время 4548 км/час. По наблюдениям с самолетов установлено, что средняя скорость перемещения птиц при перелетах колеблется между 50 и 90 км/час. Так, серые журавли, серебристые чайки, большие морские чайки летят со скоростью 50 км/час, зяблики, чижи 55 км/час, ласточки-касатки 5560 км/час, дикие гуси (разные виды) 7090 км/час, свиязи 7585 км/час, кулики (разные виды) в среднем около 90 км/час. Наибольшая скорость отмечена у черного стрижа 110150 км/час. Эти цифры относятся к весенним перелетам, проходящим наиболее напряженно и, вероятно, отражающим наибольшие скорости полета птиц. Осенние миграции протекают значительно медленнее, например скорости полета аистов на осенних миграциях составляют едва ли половину скорости их весеннего движения. Вопрос о высоте полета птиц долгое время оставался неясным. Старое представление о том, что передвижение птиц проходит, как правило, на больших высотах (5001600 м над уровнем моря), вызывало сомнения. Однако астрономические наблюдения показали, что, по всей вероятности, максимальная высота полета птиц достигает 2000 и даже 3000 м. В какой-то степени это получило подтверждение при использовании радаров. Выяснилось, что перелеты весной протекают на больших высотах, чем осенью, что птицы ночью летят на больших высотах, чем днем. Воробьиные птицы, например зяблики, летят на высотах несколько меньших, чем 1500 м; более крупные воробьиные, например дрозды, на высоте 20002500 м. Кулики летят на высоте около 1500 м.

Хотя полет является основным и наиболее характерным способом передвижения птиц, им свойственны и другие весьма разнообразные способы движения. Общеизвестные подразделения птиц на водных, наземных, древесных указывают на известные различия этих групп и в отношении движения. Для наземных птиц характерны бег и ходьба, для водных плавание и ныряние, для древесных прыганье и лазание по ветвям и стволам деревьев. Понятно, что это деление схематично и не исчерпывает всей сложности птичьих движений. У лазающих по деревьям птиц сильно развиты когти на лапах, пальцы могут широко расставляться, нередко при этом четвертый палец далеко выдвигается вперед. Примером лазающих по деревьям птиц могут служить пищухи, поползни, дятлы, попугаи. У птиц, лазающих по дереву снизу вверх, опорой при лазаний служит жесткий хвост с заостренными рулевыми. Ноги у лазающих птиц короткие, мускулы-сгибатели развиты сильно. Основные фаланги пальцев короткие. У древесных птиц, прыгающих и лазающих по ветвям, сильно развиты зажимные приспособления сухожилия глубокого сгибателя пальцев. У попугаев лапы расширены, и пальцы их могут широко Доставляться; при лазаний им помогает еще клюв, сильный и подвижный. Птицы с длинными крыльями обычно плохо двигаются по земле. Стрижи вовсе не могут, например, ходить. Плохо ходят по земле поганки и гагары. У них, как и у живущих на скалах чистиков, цевка обращена прямо вперед, что увеличивает устойчивость птиц при сидении. Хорошим приспособлением к увеличению поддерживающей поверхности при ходьбе служат развивающиеся к зиме у большинства тетеревиных удлиненные выросты на пальцах, а у белых куропаток когти (зимой они длиннее) и оперение пальцев это облегчает им движение по снегу. У многих живущих на болотистой почве птиц пальцы длинные, например, очень длинны пальцы у бегающих по листьям водной растительности якан. У хорошо ходящих и бегающих птиц ноги длинные, причем длинные и цевка и голень (например, у куликов, пастушков, отчасти у куриных). Наибольшего развития способность к бегу достигает у страусов и нанду. Эму может бежать со скоростью 31 км/час. Земляная кукушка может развить скорость до 20 км/час, перепелка до 15,5 км/час. Плавают и ныряют многие птицы: гусеобразные, буревестники, веслоногие, некоторые кулики, крачки, чайки, чистики. Плавающие и ныряющие птицы имеют широко расставленные укороченные ноги (укорочены бедро и цевка), поэтому на суше они ходят вразвалку! Для них характерно жесткое и плотно прилегающее к телу оперение. У водных птиц обычно хорошо развита копчиковая железа, но, суудя по новейшим данным, ее функция не связана непосредственно с непромокаемостью оперения. Тело у плавающих птиц обычно удлиненное, у ныряющих уплощенное. Удельный вес плавающих, а в особенности ныряющих птиц значительный, приближающийся у бакланов и поганок к единице. У ныряющих птиц ноги обычно далеко отнесены назад, таз узкий, кости крыла уплощены, а абсолютные и относительные размеры крыльев незначительны. Можно сказать, что хорошо ныряющие птицы как бы находятся на пути к утрате способности к полету; кроме неохотно прибегающих к полету и тяжело летающих птиц, среди нырцов находятся и вовсе нелетающие (галапагосский баклан, недавно вымершая «бескрылая» гагарка и др.). Для ныряющих птиц характерно и отнесение центра тяжести тела назад, что облегчает погружение в воду задней части тела и ног и в соединении с уплощенной формой тела облегчает птице сохранение равновесия. Плавая в воде, птица действует ногами, которые у нее отнесены назад и подтянуты вверх; голени при этом лежат почти горизонтально, бедра направлены вперед и вниз. Пальцы с перепонками служат как бы лопастью винта или весла, плавательные движения сводятся главным образом к выпрямлению и сгибанию цевкой. Для ускорения движения в воде птица поднимает и опускает бедро и двигает голенью вперед и назад. Эта работа ног плавающей птицы обеспечивается сильным развитием мускулов, опускающих бедро, разгибающих плюсну и сгибающих пальцы. Птицы гребут то одной, то двумя ногами сразу, для поворота же на воде служат толчки или удары ноги противоположной стороны (при повороте направо левой, при повороте налево правой). Ныряние и подводное плавание птиц бывают двух типов. Одни птицы плавают под водой при помощи крыльев (как бы летая); другие при помощи ног. Есть и промежуточные типы. К первому относятся пингвины, ко второму нырковые утки, бакланы, гагары и поганки. Чистики при нырянии пользуются и крыльями и ногами. Оляпка, бегающая по дну ручьев, распускает крылья, чтобы удёржаться в воде (незначительный удельный вес оляпки способствовал бы в противном случае выталкиванию ее из водной среды на поверхность). Особый способ ныряния, связанный не с проплывом под водой, а лишь с погружением, у ныряющих буревестников, олуш, крачек, скопы; эти птицы, бросаясь на добычу, с разлета опускаются в воду и тотчас же выбираются затем на поверхность. Утки, гуси, лысухи, бакланы и другие птицы целыми днями неутомимо движутся в водной среде. Энергичная работа двигательного аппарата, сердца и легких позволяет ныряющим птицам долго находиться под водой. Гагарка может пробыть под водой 12 мин, полярная гагара несколько более 3 мин, чернозобая гагара 2 мин, баклан более 1 мин, турпан до 3 мин, большой крохаль до 2 мин, американская лысуха 3 мин. Это максимальные цифры. Максимальные глубины при нырянии для чомги 7 м, полярной гагары 10,2 м, чернозобой гагары 6,1 м, краснозобой гагары 8,8 м, большого баклана 9,4 м, турпана 7,2 м, крохалей 4,15,6 м, гаги 4,8 м. Пингвины под водой проплывают около 10 м/сек, поганки около 1 м/сек.

Для существования каждого вида животных необходимо разрешение трех основных задач: питания, размножения и защиты от опасностей для сохранения особей и вида в условиях борьбы за существование. Движение у позвоночных, и в частности у птиц, является одним из наиболее существенных элементов защиты животного. Рассмотрев связанные с ним стороны биологии птиц, перейдем к рассмотрению их особенностей, связанных с питанием. Условия питания в значительной степени определяют ход жизненных явлений у птиц. Они влияют на географическое распределение .птиц, на сезонные перемещения, на темпы размножения и смертности, на условия внутривидовой и межвидовой конкуренции. Необходимость питаться определенным видом пищи обусловливает кормовые стации каждого вида. Сезонные изменения окружающей обстановки частично вызывают изменения условий питания, частично меняют норму потребности организма в пище (в холодное время года при большой потере организмом тепла требуется больше пищи). Кочевки и миграции птиц также находятся в известной связи с условиями питания.

Кормовой режим отдельных видов, весьма различен. Он меняется и по сезонам, и с возрастом птицы. Некоторые виды в отношении питания узкоспециализированы (стенофаги), другие не проявляют предпочтения определенному роду пищи (эврифаги). Питаются птицы и растительной и животной пищей, причем последняя, в общем, преобладает. Остановимся на важнейших особенностях строения птиц, связанных с условиями и способами питания. За относительно немногочисленными исключениями (в частности, к ним относятся совы и хищные птицы), птицы берут пищу клювом. Форма клюва, поэтому весьма разнообразие Длинные клювы имеют птицы, которые достают пищу из воды или с земли (аисты, цапли, кулики и др.). У этих птиц наблюдается корреляция между длиной клюва и длиной ног и шеи. Это обычно неплавающие формы. С другой стороны, длинный клюв характерен для некоторых птиц тропических лесов, питающихся плодами древесных растений, туканов и птиц-носорогов. Большие размеры клюва у этих птиц компенсируются сильно развитой пневматичностью черепа. Наконец, длинный клюв встречается у многих сосущих цветочный нектар видов (многие колибри, медососы и др.) или у птиц, отыскивающих пищу в складках и углублениях камней или коры (пищухи, стенолазы). У птиц, клюв которых служит для удержания живой и иногда крупной добычи, он умеренной длины или даже короткий, но снабжен крутым крючком на конце верхней челюсти (бакланы, совы, дневные хищники), а иногда и зубцом (сокола). У хватающих крупную добыч птиц нижняя челюсть обыкновенно бывает крупной и высокой (цапли, аисты, чистки, чайки); но иногда и у птиц, питавшихся позвоночными, нижняя челюсть бывает небольшой, короткой и низко (хищные, совы), в последнем случае хватание добычи производится обычно силы вооруженными лапами. У птиц, хватающих на лету насекомых, ласточек, стрижей, мухоловок клюв не длинен, до широк и как бы приплюснут, а разрез рта идет далеко назад. У них, как и у других насекомоядных птиц, края рта несут твердые щетинки, облегчающие лов насекомых. У дятлов, долбящих дерево, клюв очень крепкий, прямой и долотообразный; действие его дополняется длинным языком, конец которого усажен острыми шипообразными выступами. Крепко придерживающими насекомое. У клестов, вылущивающих из шишек хвойные семена челюсти крестообразно перекрещиваются и образуют рычаг для поднятия чешуек шишек. У зерноядных воробьиных (вьюрковые и др.) клюв короткий, крепкий, широкий и высокий; нёбная поверхность несет у них резкие борозды и валики; все это является приспособлением для раскусывания и размельчения семян и косточек плодов.

Зубов у современных птиц нет. Среди раннетретичных видов встречались еще формы, имеющие зубы, но, по крайней мере, со среднего эоцена зубатых птиц более уже не встречалось. Размельчение пищи производится у птиц или клювом (например, у хищников), или комбинированными движениями клюва и языка (у зерноядных), или желудком. Добыча часто придерживается одной или двумя ногами. Дятлы и поползни размельчают предметы питания (шишки, желуди и т. п.), защемляя их в дереве (так называемые «дятловые кузницы»). Вороны, чайки и, быть может, бородач раздробляют твердую добычу (раки, раковины, кости и т. п.), бросая ее с высоты на землю. От разнообразия способов размельчения и предварительной обработки пищи зависит и разнообразие устройства и функций языка у птиц. У многих форм язык рудиментарен и служит только для изоляции воздухопроводящих путей; таков язык бакланов, пеликанов, олуш, зимородков, птиц-носорогов, удодов, страусов и некоторых буревестников. Впрочем, такую же функцию выполняет язык и у других видов (механизм таков: когда птица держит в клюве пищу, то конец языка упирается в лежащую посередине нёба щель и дает возможность пользоваться для дыхания носовой полостью). У других птиц язык служит «щупом» (дятлы, поползни), всасывающим насосом (колибри, медососы, нектарницы), хватательным органом (попугаи), тормозом для удержания скользкой добычи (пингвины), теркой (хищные птицы), наконец, сложноустроенным ситом (фламинго, утки, гуси). Вкусовых почек у птиц на языке нет они расположены на нёбе под языком и в глотке. Чувство вкуса у птиц развито довольно значительно: птицы различают сладкое, соленое, кислое, а некоторые виды птиц и горькое. Слюнные и слизистые железы в полости рта у птиц развиты относительно слабо; они вовсе отсутствуют у веслоногих птиц, глотающих захватываемую в воде скользкую добычу. Характерна яркая окраска рта птенцов красная, желтая, оранжевая. Кроме того, во рту птенцов часто бывают особые ярко окрашенные выросты. Эта окраска служит для родителей возбудителем рефлекса кормления: яркий, широко открытый рот птенцов побуждает родителей к кормлению (птенцов с закрытым ртом птицы тут имеются в виду птенцовые не кормят). Окраска рта, птенца и упомянутые здесь выросты служат родителям и для опознавания своего потомства. Заслуживает внимания тот факт, что у некоторых африканских ткачиков, подкладывающих свои яйца в гнезда других видов, т. е. являющихся так называемыми гнездовыми паразитами, окраска ротовой полости их птенцов сходна с окраской полости птенцов птиц-хозяев.

Пищевод птиц довольно растяжим, в особенности у заглатывающих крупную добычу видов (пеликаны, чайки, цапли, бакланы); характерно и часто встречающееся образование, так называемый зоб богатое железами расширение пищевода. У тех птиц, которые сразу поглощают большое количество пищи, но подолгу иногда голодают, зоб, служит резервуаром для пищи, постепенно поступающей в желудок. У других, например у куриных, попугаев, уже в зобе начинается предварительная обработка пищи. У хищников в зобе накопляются непереваренные части пищу кости, шерсть, перья и т. п. Передний отдел желудка птиц так называемый железистый желудок- выполняет функции химической обработки поступающей пищи, а задний мускульный желудок перерабатывает пищу механически. Задний (нижний) конец желудка отделяется от кишечника кольцеобразным мускулом-сжимателем (сфинктером), препятствующим, проникновению в тонкие кишки обломков костей и других твердых или острых частей пищи. У рыбоядных видов птиц (цапли, бакланы, поганки, пингвины) и у некоторых других в заднем кони желудка имеется еще третий отдел так называемый пилорический мешок; функция его продление нахождения в желудке пищи для лучшей ее обработки. Железистый желудок более всего развит у птиц, сразу заглатывающих больше количество пищи (у рыбоядных и хищных). Секрет пищеварительных желез у птиц действует весьма энергично: у марабу и многих хищных он полностью или в значительной мере растворяет кости, а у бакланов, цапель и уток рыбью чешую у сов и сорокопутов кости вовсе не перевариваются. Для всех видов птиц непереваримы хитин, кератин и клетчатка (последняя, быть может, у куриных, утиных и голубей частично усваивается вследствие деятельности кишечных бактерий). Мускульный желудок у некоторых птиц отличается сильным развитием мускулатуры, образующей к тому же сухожильные диски. Стенки желудка работают в этом случае как жернова и перетирают твердую и грубую пищу. Так устроен мускульный желудок у зерноядных и тающихся твердыми членистоногими моллюсками птиц (куриные, гусеобразные, страусы, журавли, многие воробьиные, многие голуби). У других птиц мускулатура в мускульном желудке развит незначительно, и в нем продолжаете главным образом химическая обработка пищи ферментами, стекающими из железистого желудка. Так устроен мускульный желудок у мясоядных, рыбоядных и плодоядных птиц. У многих видов птиц трубчатые желез мускульного желудка выделяют секрет, образующий затем периодически сменяющуюся твердую кератиновую оболочку, так называемую кутикулу. Это также аппарат для перетирания пищи. Наконец, у многих птиц механическое воздействие мускульного желудка на пищу усиливается еще и тем, что они заглатывают песок, камешки или твердые семена растений. Переваренная пища поступает из желудка в кишечник, сначала в двенадцатиперстную кишку, затем в тонкие кишки. У большинства птиц имеются слепые кишки. Иногда они несут пищеварительные функции иногда являются вместе с тем и лимфатически-эпителиальным органом, иногда только последним; у некоторых видов слепые кишки рудиментарны или даже вовсе отсутствуют. Наибольшего развития достигают они у растительноядных птиц (впрочем, бывают и, исключения). Прямая кишка у птиц служит для скопления непереваренных остатков пищи; конец ее переходит в клоаку орган, общий для птиц и пресмыкающихся. В клоаку открываются также протоки мочевой и половой систем, и в ней на спинной стороне находится так называемая фабрициева сумка, подвергающаяся у взрослых птиц (в возрасте 89 месяцев) редукции, но хорошо развитая у молодых. Функция этой сумки заключается в образовании лимфатических клеток и оксифильных лейкоцитов. Печень у птиц относительно очень велика, желчные протоки ее впадают в двенадцатиперстную кишку. У большинства видов имеется желчный пузырь, что связано с необходимостью одновременного снабжения кишечника большим количеством желчи (для обработки водянистой и жирной пищи). Поджелудочная железа у птиц имеет довольно разнообразную форму, но всегда хорошо развита и относительно больше, чем у млекопитающих. Размеры ее и значение обратно пропорциональны желчному пузырю: крупнее всего, она у зерноядных, мельче у мясоядных птиц. Относительный общий оборот энергии у птиц очень высок, особенно у мелких воробьиных, у крупных же видов он приближается к величине оборота энергии млекопитающих. У серой вороны, например, при окружающей температуре 2022° С общий оборот энергии составляет 840 кал на 1 м2 поверхности тела в сутки, у сарыча 780 кал, у курицы (при температуре 23° С) 580 кал; в то же время при нейтральной температуре (3236° С), т. е. при минимальной теплоотдаче, оборот энергии у щегла составляет 1534 кал, у серого сорокопута даже 1775 кал на 1 м2 поверхности в сутки. Оборот энергии и потребность в питательных веществах, а в соответствии с этим и сердечная деятельность и работа дыхательного аппарата меняются, в .зависимости от внешних, условий и периодических изменений внутреннего состояния организма. У самцов .расход энергии повышается в период спаривания, у самок в период откладки яиц. Повышение расхода энергии связано с периодом линьки. Понижение оборота энергии наблюдается у насиживающих птиц, что можно, рассматривать как приспособление к долгому и неподвижному нахождению на гнезде. Понижение, внешней температуры ниже известных пределов вызывает повышение расхода энергии на поддержание температуры тела. Например, падение внешней температуры с 32,6 до 9,8° вызывает у воробья повышение расхода кислорода в три раза. Небольшие, птицы; для сохранения тепла вынуждены, расходовать; больше энергии, чем крупные (размеры поверхности тела растут в 5 квадрате, а, объем в кубе, следовательно, - у крупных; птиц отношение, поверхности тела к объему выгоднее). Мелкие птицы при значительном понижении температуры расходуют на терморегуляцию организма, более половины получаемой от питания энергии. Зимой для птиц вследствие похолодания и сокращения дня наступают критические моменты, и при сильном понижении температуры может наступить смерть от истощения: наступление темноты прекращает возможность кормления, и птица неможет получить достаточных источников энергии.

Существенное значение для, терморегуляции птиц имеет оперение и его сезонные изменения. При линьке осенью у многих видов отмечается увеличение пуховой части пера или (при двойной линьке в год) увеличение количества перьев по сравнению с теплым временем года. Географические формы (подвиды), живущие на севере, отличаются от своих южных родичей более густым и пышным оперением (трехпалые дятлы, большие пестрые дятлы, гаички, кречеты). Большое значение для северных птиц имеет белая окраска их оперения, при которой в пере образуются пузырьки воздуха, создающие теплоизолирующий слой. Значение пера для сохранения тепла ясно само по себе, но конкретное представление об этом лучше всего видно из опыта Джиаиа (1929): у большого серого сорокопута при понижении температуры с 28 до 0,6° расход энергии возрос на 50%, но когда птица была ощипана, то такая же разница в температуре вызвала увеличение расхода энергии в три раза, т. е. на 200%. Другие приспособления к холодной температуре: отложение подкожного жира (особенно у водных птиц), работа воздушных мешков (сохраняющих в себе согретый воздух), некоторое увеличение размеров птиц у северных форм одного и того же вида по сравнению с южными, наконец, относительное увеличение размеров сердца. Голодание вызывает у птиц понижение температуры. Вообще же говоря, у тех видов, которые имеют более высокую температуру тела и высокую потребность в кислороде и более подвижны, потребность в пище выше и усвоение ее идет быстрее. Противоположные показатели указывают на меньшую потребность в пище. Поэтому, например, птенцы певчих птиц погибают уже через несколько часов после начала голодания, тогда как крупные виды могут прожить без еды около месяца (белая сова 24 дня, орлан-белохвост 45 дней, беркут 21 день, домашние куры 2631 день). Потеря веса при этом может достигать 3040%. Потребность организма птиц в воде относительно невелика. Объясняется это незначительностью кожного испарения, а также тем, что из мочи вода всасывается организмом птицы обратно во время нахождения мочи в верхнем отделе клоаки. Многие мясоядные и плодоядные виды вовсе, поэтому не пьют. Пищеварительный процесс проходит у птиц очень быстро и энергично. При этом быстрее перевариваются и усваиваются мясо и плоды, медленнее семена. За сутки птица может съесть очень много, и максимум в этом случае часто сильно превышает необходимый минимум. Мелкие совы (домовые сычи) переваривают мышь за 4 часа, серый сорокопут за 3 часа; водянистые ягоды у воробьиных проходят через кишечник за 810 минут, зерна у курицы за 1224 часа. Насекомоядные птицы наполняют свой желудок пять-шесть раз в день, зерноядные дважды. Один-два раза в день едят хищники. Мелкие птицы съедают за сутки сухих пищевых веществ около ¼ своего веса, крупные значительно меньше (около 1/10). Птенцы едят больше. Точными наблюдениями установлено, что ласточки, синицы, скворцы и другие мелкие птицы во время выкармливания птенцов подлетают к гнезду с пищей сотни раз в сутки. Так, большая синица приносит пищу 350390 раз, поползень 370 380 раз, горихвостка 220240 раз, большой пестрый дятел 300 раз, а американский крапивник даже 600 раз. При этом прирост веса у птенцов в сутки составляет 2060% первоначального веса. За первые семь-восемь дней вес у птенцов воробьиных увеличивается в 56 раз. Понятно поэтому, что птенец за сутки съедает больше пищи, чем весит сам. Это обстоятельство определяет громадное значение насекомоядных птиц в жизни природы и в хозяйстве человека. При большой интенсивности роста птиц и довольно значительном числе яиц в кладках (которых к тому же у многих видов бывает нормально по две в год, а у некоторых и по три) одной паре воробьиных птиц приходится в среднем выкармливать 1015 молодых ежегодно.

Наконец, сравнительно недавно установлено еще одно замечательное биологическое свойство птиц: обилие пищи и благоприятные кормовые условия вызывают у них усиленное размножение. Таким образом, у многих видов в годы, благоприятные по условиям питания, число яиц в кладке больше, чем в менее благоприятные годы. Иногда в «урожайные» кормами годы у птиц появляются и дополнительные кладки. Наоборот, в неблагоприятные по кормовым условиям годы интенсивность размножения уменьшается (число яиц в кладке меньше), а смертность среди молодых птиц становится очень высокой. Заслуживает внимания еще одна черта. При обилии пищи птицы едят больше. Например, по сделанным в Западной Европе наблюдениям, в «мышиные» годы один сарыч съедает ежедневно до 14 мышей и полевок, а в обычные средние годы до 5 штук, пустельга ест соответственно 9 и 2 мыши, ушастые совы 12 и 4 и т. д. Следует учесть, что одна полевка, по подсчетам наших экологов, уничтожает до 2 кг зерна в год. Наконец, обильное появление какого-либо рода пищи приводит иногда к тому, что ею начинают питаться те виды птиц, которые обычно этим родом пищи пренебрегают. Интересны результаты наблюдений А. Н. Формозова, сделанных им в 1936 году в Северо-Западном Казахстане: при появлении большого количества саранчи ею стали питаться даже утки. Можно, таким образом, говорить о том, что кормовые условия определяют многие стороны жизни птиц, причем в случае массового размножения того или иного объекта питания птиц он привлекает к себе особое с их стороны внимание. Происходит, следовательно, известного рода естественное регулирование числа массово размножившегося животного. Хорошо известно, что появление где-либо в большом количестве вредных насекомых обычно привлекает птиц. В таких случаях полезность насекомоядных птиц выступает особенно наглядно. Когда, например, в 18931895 гг. в Поволжье сильно размножился вредитель лесов непарный шелкопряд, то местные наблюдатели отмечали необычайный налет кукушек. Размножение вредителей полеводства щелкунов привлекает грачей, которые выкапывают из земли и поедают личинок этих жуков, так называемых проволочных червей. По некоторым подсчетам, грач съедает более 8000 проволочных червей в год. Имеются наблюдения, как грачиная стая за один день полностью очистила от этих, вредителей площадь в 6 га. Размножение саранчи вызывает усиленное размножение и скопление разных скворцов, в частности розовых. За странствующей саранчой следуют самые разнообразные виды птиц. Размножение мышей вызывает усиленную деятельность на полях хищных птиц сов, сарычей, мелких соколов. За странствующими леммингами в тундрах и лесотундрах следуют многочисленные белые совы, большие чайки и поморники, мохноногие канюки и даже сапсаны. Пища многих видов птиц состоит из животных, имеющих для человеческого хозяйства отрицательное значение. Это насекомые и мелкие млекопитающие, в первую очередь грызуны. Размножение и тех и других идет и может идти очень быстро. И вот в борьбе с этими вредителями заключается основное положительное значение птиц для хозяйства. Промыслово-охотничьи и домашние птицы приносят прямую пользу человеку, но значение ее, в противовес широко распространенному еще и теперь мнению, невелико по сравнению с той пользой, которую птицы приносят истреблением полевок, мышей, вредных насекомых, их яиц и личинок. Нет сомнения, что с хозяйственной точки зрения именно эта сторона деятельности птиц представляется наиболее важной и значительной. Значение опасности для сельского хозяйства со стороны вредителей никоим образом не следует преуменьшать. Если в наше время время высокой техники они не могут довести положение до катастрофы, то все же причиняют весьма тяжкий ущерб. В дореволюционной России убытки полеводства от вредителей определялись (конечно, с известным приближением) в 900 млн. руб. в год, убытки лесоводства в 300 млн. руб., убытки садоводства и огородничествав 90 млн. руб. В Соединенных Штатах Америки убытки сельского хозяйства от животных-вредителей в 1921 году определялись в биллион долларов, а польза от истребления насекомых птицами 444 миллиона долларов; следовательно, птицы уменьшили ущерб более чем на одну треть в относительных цифрах и на громадную абсолютную величину. Все эти расчеты, конечно, приблизительные, но они дают представление о масштабе и общем значении этого явления.

Существенно еще одно соображение. Из числа известных видов птиц огромное большинство относится к отряду воробьиных, объединяющему в себе, за редкими исключениями, насекомоядных птиц, или птиц, выкармливающих птенцов насекомыми. Кроме того, количество: особей этих мелких и .средних видов неизмеримо больше, чем число особей крупных видов, так что не будет преувеличением считать, что насекомоядные птицы составляют около 90% всего числа особей живущих в настоящее время птиц. Если так, то можно, пожалуй, согласиться с одним американским автором, высказавшим ; мысль, что «если бы все птицы были уничтожены, то сельское хозяйство в Соединенных Штатах стало бы невозможным». Не следует представлять себе дело, таким образом, будто бы птицы сами по себе могут уничтожить вредителей при их массовом размножении, но роль их в истреблении грызунов и насекомых в «нормальные» годы очень велика и может быть охарактеризована как «контроль» над размножением вредителей, как весьма существенное орудие удержания числа вредителей на низком уровне. Другие стороны деятельности птиц, связанные с питанием, также небезразличны для человека. Многие зерноядные птицы способствуют распространению семян (последние иногда сохраняют всхожесть и после прохождения через кишечник птицы), в южных странах многие виды активно способствуют опылению растений. Хищные птицы, охотящиеся .за другими птицами и зверями, играют известную положительную роль в качестве орудия отбора. Известное число хищников способствует поддержанию здоровья видов, являющихся их добычей, так как в первую очередь ими добываются больные или слабые экземпляры. Птицы, питающиеся падалью, приносят известную пользу в санитарном отношении.

Отрицательные с точки зрения хозяйственных интересов человека черты птиц, связаннее с питанием, могут быть сведены в общих чертах к истреблению полезных диких животных и дикорастущих растений, к конкуренции с более полезными видами животных, к причинению вреда культурным растениям, к поеданию домашних, животных. При этом, следует иметь в виду, что у нас нет никаких оснований говорить, что та или иная, птица: должна считаться абсолютно полезной или абсолютно вредной. Ни пользы, ни вреда «вообще» птицы не приносят. Поэтому не может ставиться вопрос об абсолютной охране или абсолютном уничтожении какого-либо вида птиц. И полезной и вредной птица, как и другое животное, может быть только в определенных условиях и в определенное время. Меняется обстановка меняется и хозяйственное значение птиц. Скворцы, например приносящие весной и детом пользу истреблением насекомых, в некоторых районах на пролете и зимовках могут быть определенно вредными для садов, и еще совсем недавно в Тунисе борьбу со скворцами вели массовым применением взрывчатых веществ. Вороны вредят разорением гнезд полезных птиц, в частности водоплавающих, но вместе с тем истребляют насекомых, мышей и полевок. Большой пестрый дятел питается вредными для леса насекомыми, но вместе с тем уничтожает известное число семян деревьев, а иногда вредит и самим деревьям (так что иногда и местами, как, например в Бузулукском бору, вреда от большого пестрого дятла, мешающего нормальному возобновлению сосны, больше, чем пользы). Воробей ест ягоды, вытесняет: с мест гнездовья полезных насекомоядных птиц, но и сам выкармливает птенцов насекомыми. Сокол-сапсан питается водоплавающими и другими полезными птицами, но вместе с тем в тундре вблизи его гнезд песцы оставляют в покое гнезда других птиц, так как сокол энергично нападает на песцов и прогоняет их из окрестностей своего гнезда, оказывая этим существенную помощь всему окрестному птичьему населению. Ястреб-тетеревятник питается полезными птицами, но способствует естественному отбору и местами справедливо ценится в качестве прекрасной ловчей птицы. Мы не коснемся .здесь весьма немаловажного вопроса об эстетическом значении птиц. Полезно подчеркнуть, что в фауне России, насчитывающей более 750 видов птиц, существенно вредными является, во всяком случае, менее десятка видов. Заимствованное у западноевропейских владельцев охотничьих угодий и их егерей и, к сожалению, прочно укоренившееся и широко распространенное мнение о «вреде» хищных птиц должно быть решительно, отброшено. Громадное большинство хищников приносит пользу истреблением грызунов и насекомых; другие, например крупные сокола сапсаны, кречеты,, хотя и охотятся преимущественно на птиц, но являются редкими, да к тому же в сколько-нибудь заметном числе живут в таких районах (север), где дичные богатства еще недостаточно использованы человеком. Конкурентами последнего они никоим образом не являются, а вместе с тем служат одним из лучших украшений нашей природы; да и размножение хищных птиц идет сравнительно медленным темпом. Это не значит, что не следует бороться с хищниками, повадившимися ловить голубей, домашнюю птицу, или с ястребом, разгоняющим тока тетеревов в организованном охотничьем хозяйстве, и т, п.

Кормовые условия отражаются на географическом и на стационарном распределении птиц. В особенности это относится к тем видам, которые являются стенофагами, т. е. узкоспециализированы в питании. Африканский грифовый орлан встречается только там, где растет тот вид пальмы, плодами которой он питается. Многие птицы, питающиеся определенными растениями или у которых определенный вид растения, преобладает в кормовом рационе, встречаются только там, где имеются эти растения. Так, например, шотландский граус тесно связан в своем распространении с багульником, клесты с определенными видами хвойных деревьев, медососы, колибри и др. c наличием тех растений, нектаром которых они питаются. Всеядных птиц, в сущности, немного: примером их могут служить вороновые. В общем же для каждого вида птиц свойственна определенная специализация как в выборе пищи, так и в способах ее добывания. К сожалению, вопросы эти изучены еще недостаточно. Между тем некоторые определенные вещества, поглощаемые птицами хотя бы в небольшом количестве и изредка, имеют, по-видимому, очень большое значение для нормального функционирования организма птицы. Например, у молодых хищных птиц, не получающих костей, развивается рахит и нарушается нормальный ход линьки. Для тетеревиных необходимо, временами заглатывать хвою, служащую, вероятно, для очищения желудка от глистов. Изменение внешних условий, определяющих условия питания, имеет для птиц большое значение. Эти изменения особенно сказываются в тех районах, где климатические перемены по временам года значительны или где различного рода метеорологические условия (снеговой покров, влажность, температура и т. п.) сильно колеблются. О влиянии температуры на потребность организма птиц в пище и о влиянии света на возможность удовлетворять эту потребность уже сказано выше. Снеговой покров имеет также большое значение для видов, кормящихся на земле. Поэтому, например, многие зерноядные птицы зимуют в Монголии, где зимы очень суровы, но снега мало. С другой стороны, например, в. Лапландии за полярным кругом можно и зимой встретить довольно разнообразный состав мелких воробьиных: гаичек, большую синицу, пищуху и др. Эти птицы добывают пищу с деревьев и менее зависят от снежного покрова. По той же причине птицы, добывающие пищу из щелей и других укрытий или на вертикальных стволах деревьев в коре и т. п., например крапивники, поползни и упомянутые уже пищухи, не отлетают на зиму, а остаются в холодной и умеренной зонах на родине. Даже в условиях арктической полярной ночи зимуют птицы, лишь бы была у них возможность добывать себе пищу. Например, у берегов Гренландии полярный чистик зимует у полыней и разводий под 77° и даже 78°30\' северной широты, у Шпицбергена даже под 80° северной широты. В тропиках и субтропиках основной климатической причиной изменения условий питания птиц служит наступление засушливого времени гада. Исчезновение насекомых, уменьшение количества насекомых, периодические изменения в жизни растений все эти факторы определяют пищевой режим птиц и соответственно влияют на их распространение. Если у одних видов эти перемены вызывают передвижения, то у других с ними связаны сезонные изменения пищевого режима. Белые куропатки, например, летом питаются преимущественно ягодами и насекомыми, осенью ягодами, а зимой побегами ивы. Ворон в Северной Сибири летом всеяден, зимой питается преимущественно пеструшками. Скворцы летом питаются главным образом насекомыми, осенью и на зимовках, кроме того, плодами и ягодами. Таких примеров можно было бы привести множество. Урожай и неурожай кормов чрезвычайно влияют на жизнь птиц. Периодические количественные колебания в животном населении и в растительном покрове вызывают периодические колебания условий существования птиц, для которых те или иные животные и растения служат пищей. К этим явлениям относится урожай и неурожай плодов и ягод, обилие или малочисленность насекомых, массовое размножение или вымирание грызунов и т. п. Массовое появление объектов питания вызывает и массовое появление соответствующих видов птиц, и наоборот. Например, при неурожае рябины из Северной Европы массами откочевывают свиристели, при неурожае шишек клесты, ореховки и др. Более или менее длительные изменения условий питания вызывают иногда и изменения границ области распространения. Так, домовый воробей постепенно расселялся, следуя за человеком, но замена лошадей автомобилями вызвала уменьшение числа воробьев у северной границы его распространения в Скандинавии и сильное сокращение его численности в североамериканских городах. О влиянии условий питания на размножение и смертность уже говорилось. Здесь приведем только некоторые цифры. В Лапландии в «лемминговые» годы у ястребиной совы бывает 1113 яиц, у бородатой неясыти 79 яиц, у филина до 6, у ушастой совы 79, у белой совы 1112. Даже у лапландского кречета в исключительно обильный леммингами год близ города Каутокейно на северо-востоке Норвегии находили кладки по 79 яиц. О вторых кладках в богатые кормами годы у тех видов, у которых обычно бывает только одна кладка, уже говорилось. С другой стороны, в годы неурожайные, при уменьшении числа грызунов, питающиеся ими хищники имеют меньшее число яиц в кладках, а смертность среди птенцов выше. По-видимому, следствием плохих кормовых условий можно объяснить явление каннибализма среди птенцов многих видов хищных ястребов, орлов и других птиц, когда младший из птенцов становится жертвой старших. Особенно заметно влияние условий питания на размножение птиц на севере, где в связи с этим наблюдаются периодические негнездования. Такие колебания численности и «отказы» от гнездования установлены в Арктике для хищных птиц и некоторых водоплавающих, а в других широтах для многих куриных (рябчики, куропатки, перепела, фазаны и др.). Условия питания, несомненно, лежат в основе возникновения птичьих перелетов, хотя, конечно, современная картина этого явления весьма сложна и определяется, по-видимому, целой совокупностью внешних и внутренних причин. К вопросу о перелетах мы вернемся ниже.

Цикл явлений в жизни птиц, связанных с размножением. Для половой системы птиц характерно то обстоятельство, что период ее активности у громадного большинства видов ограничен строго определенным временем в году, причем в состоянии покоя размеры половых желез буквально в десятки раз меньше, чем в период активности. В строении половой системы самок характерна ее асимметрия: правый яичник, как правило, отсутствует, правый яйцевод отсутствует всегда. В период размножения объем яичника весьма возрастает, и так как яйца в нем находятся на разных стадиях развития, то весь орган принимает как бы гроздевидную форму. По окончании откладки яиц яичник быстро уменьшается, и размеры его доходят до размеров яичника периода покоя еще в то время, когда птица насиживает. Точно так же в связи с наступлением сезона размножения увеличивается в объеме и яйцевод. Например, у домашней курицы яйцевод в период покоя имеет около 180 мм в длину и 1,5 мм в просвете, в период кладки около 800 мм в длину и около 10 мм в просвете. Все отделы яйцевода в это время становятся более обособленными, чем в другое время года. После периода кладки яйцевод спадается, канальцы его желез редуцируются, просвет его остается неровным и местами расширенным. У птицы же, не несшей яиц, яйцевод имеет вид ровного и на всем протяжении тонкого канальца. Эти различия в состоянии яйцевода могут служить надежным признаком при определении возраста у осенних и весенних птиц. Весьма характерным приспособлением к выводу потомства у птиц служит развитие так называемых наседных (высиживательных) пятен. Наличие этих пятен облегчает обогревание кладки. Кожа в области наседных пятен отличается особой рыхлостью соединительной ткани; жировой слой тут обычно пропадает; пух, а иногда и перья и их зачатки выпадают; кожные мускульные волокна редуцируются; одновременно усиливается питание этих мест кровью. Вполне развитое наседное пятно представляет собой участок голой и слегка воспаленной кожи. Для каждого вида птиц характерно определенное расположение наседных пятен; они бывают то парными, то непарными. У воробьиных, буревестников, чистиков имеется одно пятно, у фазановых, куликов, чаек, хищных два брюшных и одно грудное. Величина наседных пятен находится в известном соответствии с величиной кладки. Гуси и утки наседных пятен не имеют; у них, однако, в период кладки яиц развивается особый длинный пух, который выдергивается птицей; этим пухом насиживающая птица окружает яйца в гнезде, и он служит отличным средством для защиты их от охлаждения. Олуши не имеют наседных пятен, но обогревают яйца, прикрывая их сверху своими перепончатыми лапами; чистики и пингвины подкладывают лапы под яйца. У этих птиц, по-видимому, в лапах имеются особые артерио-венозные анастомозы, обеспечивающие усиленное питание кровью этих частей тела. У пингвинов сверх того имеется особый кожистый выступ, или карман, вблизи клоаки, произвольно растяжимый и позволяющий насиживающей птице прикрывать яйцо кожей. Кроме только что указанных изменений в организме птиц в связи с периодом размножения, имеются и другие, в частности у многих видов развивается яркий брачный наряд. Различие по внешнему виду между самцами и самками обозначается как половой диморфизм. Внешние признаки полового диморфизма не могут быть уложены в какую-либо общую схему. Пингвины, буревестники, веслоногие, поганки, гагары, вертишейки, стрижи, многие щурки и зимородки не имеют различий между полами ни в окраске, ни в размерах. Самцы и самки мелких воробьиных, большинства хищных, сов, куликов, чаек, чистиков, пастушков и других птиц отличаются только размерами. У других видов самцы более или менее резко отличаются от самок по окраске. Обычно окраска самца ярче у тех видов, у которых самец не принимает участия в заботах о потомстве. В этих случаях (утки, многие куриные) самки часто имеют резко выраженную покровительственную окраску. У тех же видов, у которых заботу о потомстве несут самцы (цветные бекасы, плавунчики из куликов, некоторые зимородки, трехперстки и др.), самки несколько ярче, чем самцы. Различия в окраске проявляются обычно после достижения половой зрелости, но иногда и раньше (дятлы, воробьиные и др.). У многих форм, имеющих две линьки в году, диморфизм окраски заметен только в определенное время года, а именно в период размножения. Яркость окраски самцов особенно характерна для северных уток (но не гусей), многих куриных (фазанов, турачей, глухарей, тетеревов), многих воробьиных (так называемых райских птиц, иволг, вьюрков, горихвосток и т. д.). В родственных группах различия окраски полов, в общем, носят сходный характер даже у разных видов (у иволг самцы ярко-желтые или красные, самки тускло-зеленоватые с продольно испещренной брюшной стороной тела; у многих вьюрков в окраске самцов имеются красные цвета, отсутствующие у самок, например у щуров, клестов, снегирей, в особенности у чечевиц и т. д.). Иногда у самок развивается окраска, сходная с окраской самцов (так называемая петухоперость окраски у тетеревиных, у некоторых воробьиных - горихвосток, жуланов и др.). Кроме того, с возрастом у самок с функционирующими половыми железами наблюдается иногда появление особенностей, сходных с окраской самца; это бывает, например, у хищных птиц (дербники и др.). Половые различия в окраске выражаются не только в цвете оперения, но и в цвете других частей организма (клюв, радужина, голые части кожи, даже язык). У кукушек окраска самцов однотипна (серая), самок диморфна (кроме серой окраски, имеется еще рыжая). Половые различия выражаются, кроме того, в наличии выростов и придатков кожи на голове (например, у куриных), в развитии отдельных перьев (хохлы, длинные кроющие хвоста у. павлинов, перья на крыле и хвосте у райских птиц, длинные рулевые у фазанов и т.д.), в пропорциях, размерах и форме отдельных частей тела, в устройстве внутренних органов (голосовой аппарат многих видов, горловой мешок самца дрофы и т. п.), в общей величине. У самцов куриных птиц развиваются шпоры на ногах, у самцов и самок многих видов различна величина клюва (у птиц-носорогов, уток, турпанов, некоторых воробьиных и др.). Как правило, самцы бывают крупнее самок. Это особенно выражено, у куриных и дроф. У других групп самки больше самцов. Это наблюдается у тех видов, у которых заботу о потомстве несут самцы (у плавунчиков, цветных бекасов из куликов, трехперсток, тинаму, некоторых кукушек, киви и казуаров). Большая величина самок, однако, встречается и у тех видов, у которых главная часть заботы о потомстве лежит на самках (у большинства дневных хищных, сов, многих куликов).

С наступлением весны, когда повсюду в природе начинается оживление, меняется и поведение птиц. Перелетные виды покидают зимовки и отправляются на далекую родину. Кочующие птицы, не совершающие перелетов, также начинают приближаться к своим гнездовым участкам. Оседлые виды появляются у гнезд. Не во всех местах и не у всех видов птиц это весеннее оживление происходит одновременно. Чем южнее территория, тем, конечно, раньше наступает там весеннее оживление природы. Для каждого вида птиц весеннее оживление связывается с наступлением особых, благоприятных для данного» вида обстоятельств. Иногда, даже трудно как будто понять, почему одна птица рано прилетает к месту гнездования, а другая поздно. Живущий высоко в горах бородач, или ягнятник, начинает гнездиться на Кавказе и в Средней Азии еще в феврале, когда все кругом покрыто снегом; такое раннее начало гнездования объясняется медленным развитием птенцов. Они появляются в апреле, к июлю только достигают размеров взрослых и до сентября еще остаются при родителях и пользуются их помощью. Следовательно, первые месяцы жизни молодых бородачей падают на наиболее, благоприятное время в смысле температуры, условий питания и т.: п. Если бы бородачи начинали гнездиться позже, то выращивание птенцов кончалось бы у них только зимой. По таким же причинам гнездящиеся у нас на далеком севере кречеты сидят на яйцах среди снега ранней весной, иначе они не успели, бы вывести молодых до наступления суровой осенней погоды. Пустынная саксаульная сойка начинает гнездиться в Каракумской пустыне очень рано, еще до появления большого количества насекомых и до развития растительности. Этот ранний срок дает возможность пустынной сойке вывести своих детей в относительной безопасности. Гнездо ее легко доступно для главных врагов птиц среднеазиатских пустынь различных змей и варанов, но раннее гнездование позволяет птенцам сойки научиться летать до того, как с наступлением тепла начнется оживление деятельности пресмыкающихся. Последний пример стриж и ласточка. Обе птицы превосходно летают и питаются насекомыми, но стриж прилетает поздно, а улетает рано, а ласточка бывает у нас значительно дольше. Поздний прилет стрижа объясняется тем, что для него благоприятные условия питания и выкорма птенцов наступают позже, чем для ласточки. Разница в устройстве глаз позволяет ласточке хорошо видеть и впереди себя, и по бокам, стриж же хорошо видит лишь впереди себя. Стриж поэтому может ловить только летающих насекомых, а ласточка, кроме того, может выклевывать или хватать на лету и тех насекомых, которые сидят на зданиях, деревьях и т.п. Массовый лет насекомых падает на самое теплое время, тогда как сидящих насекомых в большом количестве можно встретить и раньше и позднее. Поэтому-то стриж и появляется у нас позднее ласточки и улетает раньше.

Многие птицы образуют пары на всю жизнь; сюда относятся крупные хищники, совы, цапли, аисты и др. Другие образуют сезонные пары (певчие птицы). Есть, однако, и такие виды, которые пар вовсе не образуют и у которых вся забота о потомстве выпадает на долю одного только пола. Чаще всего этим полом бывает самка. Так именно проходит летняя жизнь у большинства наших куриных птиц глухаря, тетерева, фазана, а также у кулика-турухтана. Однако у живущих на севере куликов-плавунчиков и у встречающихся на Дальнем Востоке трехперсток о выводке заботится самец. У упомянутых куриных и турухтанов самцы окрашены ярче; чем самки. Обратное явление у плавунчиков и трехперсток: у них самка больше по росту и наряднее оперена, чем самец. Птиц, образующих пары, называют моногамными, не образующих пары полигамными. Поведение птиц в брачный период, падающий, как правило, (на весенние месяцы и начало лета, отличается рядом особенностей. У многих птиц и наружность в это время меняется. Ряд птиц к весне меняет часть своего оперения и надевает брачный наряд, обычно отличающийся от осеннего яркими красками. У некоторых видов самцы токуют, т. е. принимают особенные, издали бросающиеся в глаза позы, издают особые крики. Такое токование особенно хорошо выражено у куриных птиц тетерева, глухаря, белой куропатки, у некоторых куликов. Другие птицы весной проделывают в воздухе своеобразные движения взмывают высоко вверх, падают вниз, опять взмывают, издавая при этом громкие крики. Такой брачный полет совершают, например, хищные птицы; это же значение имеет и весенняя тяга вальдшнепов, и весеннее «блеяние» бекасов. У мелких воробьиных птиц самцы в брачный период поют, оживляя своим пением и негостеприимные пустыни, и суровые тундры, и человеческие поселения. К этим же явлениям относятся и весенние «танцы» журавлей, и кукование кукушек, и весенняя барабанная трель дятлов, и воркование голубей. Для каждого вида птиц характерно определенное и отличное от других видов поведение весной голос, позы и т. п. Каждая певчая птица соловей, скворец, зяблик поет по-своему. Токованием относится, таким образом, только к другим особям того же вида и служит для них определенным сигналом. Эти сигналы отнюдь не всегда направлены к особям другого пола. Долгое время думали, что пение самцов птиц относится только к самкам и привлекает их. На деле это не так. Значение пения, прежде всего, состоит в том, чтобы показать другим самцам того же вида и возможным конкурентам, что гнездовая территория занята. Птицы весной, как известно, ревниво охраняют занятые ими места (гнездовые участки) и изгоняют из них всех других особей того же вида. Особенно ревностно защищается гнездовой участок в самые «ответственные» периоды, непосредственно перед откладкой в гнездо яиц и во время высиживания. Интересные наблюдения были сделаны в Англии. Близ гнезда камышовой овсянки появилась ласка. Самец и самка овсянки с криками стали летать вокруг нее и пытались ее отогнать. На шум подлетела другая камышовая овсянка, и потревоженная парочка, бросив ласку, стала гнать овсянку. Такая сцена повторялась три раза подряд. Значение токования состоит также в том, что оно выражает и усиливает возбуждение токующей птицы и особей другого пола. Только это значение имеет токование у тех видов, которые не образуют брачных пар (глухари, тетерева, турухтаны).

Центром гнездового участка птицы является гнездо то место, куда самка откладывает яйца. Впрочем, далеко не все птицы строят себе гнезда. На севере, например на островах, в Белом море, на Новой Земле, а также на Чукотском полуострове, на Камчатке, на Командорских островах морские птицы (чистики, кайры, гагарки) гнездятся в громадном количестве, образуя многотысячные скопления, так называемые «птичьи базары». Но собственно гнезд они не устраивают, и каждая самка откладывает свое яйцо прямо на уступ скалы. Не устраивают гнезд козодой и авдотка: они кладут яйца прямо на землю. Некоторые птицы только расчищают место для кладки и иногда еще делают простую подстил очку из сухой травы, мха, перьев и т. п. Так поступают фазаны, глухари, рябчики, белые куропатки, тетерева, кулики, большинство сов, некоторые хищники, а также те птицы, которые выводят птенцов в дуплах, дятлы, вертишейки. Большинство птиц, однако, устраивает гнезда, при этом для каждого вида характерна определенная манера устраивать гнездо и выбирать для его постройки определенные материалы. Молодые птицы, ни разу не видавшие, как строится гнездо, устраивают его так же, как и их родители. Чаще всего гнезда устраиваются из сучьев, травы или мха; эти гнезда или складываются, или плетутся, причем для скрепления их и выстилки часто употребляются еще особые дополнительные материалы. Дрозды плетут гнездо из стебельков и обмазывают его глиной. Зяблик устраивает гнездо из мха, маскируя его лишайником. Синица-ремез искусно плетет гнездо из шерсти в виде кошеля с длинным боковым коридором. Гнездящиеся на земле мелкие птицы (жаворонки, трясогузки) устраивают гнезда из травы или выстилают травой углубление в земле. Птицы средней и крупной величины строят гнезда из больших сучьев и ветвей. Некоторые птицы имеют несколько гнезд, в одном из которых гнездятся, а другие служат запасными. У больших хищных птиц (орланов, орлов) гнездо служит много лет подряд и в результате поправок и надстроек превращается с годами в громадное сооружение до 2 м в высоту и в поперечнике. Такие гнезда, в конце концов, при бурях обычно падают на землю, так как суки, которые служат им опорой не выдерживают их тяжести. Внутренняя часть гнезда бывает обычно углубленной, а края приподнятыми; углубленная часть гнезда лоток, или лоточек, служит для помещения яиц и птенцов. Некоторые птицы устраивают лепные гнезда. Фламинго делают гнезда из ила на мелководье. Живущие в горах скалистые поползни строят гнезда из глины. Деревенская ласточка устраивает под крышами гнездо из глины и грязи, склеенных слюной, в форме блюдца. Городская ласточка, или воронок, устраивает закрытое сверху крышей гнездо из тех же материалов. Некоторые птицы гнездятся в норках. У зимородков зигзагообразный ход прорывается между корнями в земляных обрывах на берегу рек; этот ход ведет в пещерку, дно которой выложено рыбьей чешуей. Береговые ласточки гнездятся колониями по берегам рек. Гнезда их труднодоступны, так как к ним ведет узкий ход, иногда достигающий в длину 3 м. В норках гнездятся розовые скворцы, утки-пеганки, сизоворонки и щурки. Наконец, встречающийся по песчаным отмелям рек в Туркмении кулик-бегунок просто зарывает свои яйца в горячий песок. Этот способ гнездования несколько напоминает действия сорных кур, или большеногое, живущих в Австралии и на островах, лежащих к юго-востоку от Азии. Сорные куры откладывают яйца в громадные кучи песка или гниющих растений, кучи эти достигают иногда 1,5 м в высоту и 78 м в окружности. Яйца здесь хорошо защищены от охлаждения, и собственного тепла зародыша хватает для его развития. Место для устройства гнезда у тех птиц, которые активно защищают свой гнездовой участок, т. е. у воробьиных, козодоев, некоторых куликов и др., отыскивает самец, который к тому же обычно раньше возвращается с зимовок или откочевок, чем самка.

Число яиц в кладке у каждого вида птиц колеблется в определенных пределах. Большее или меньшее количество их зависит от разных причин. У многих видов в годы, благоприятные по температурным условиям, а в особенности по условиям питания, число яиц в кладке больше, чем в плохие годы. Это установлено для многих сов, куриных и др. В особо неблагоприятные годы такие птицы вовсе не гнездятся. Известное значение имеет и возраст птицы. У хищников, воронов старые самки кладут, по-видимому, меньше яиц, чем молодые. У куриных, наоборот: в первый год самки откладывают меньше яиц; меньше яиц кладут и молодые самки некоторых воробьиных, например скворцов. В связи с различными условиями гнездования у одного и того же вида птиц число яиц в кладке на севере и в умеренной полосе больше, чем на юге. Например, у обыкновенной каменки в Гренландии число яиц в кладке составляет 78, в Европейской части нашей страны 6, а в Сахаре 5. Большое число яиц в кладке на севере является как бы страховкой от неблагоприятных климатических условий, а также соответствует большим возможностям выкорма птенцов на севере (длинный день и почти круглосуточная деятельность насекомых). Всегда одно яйцо в кладке бывает у некоторых хищников (например, у змееяда), у кулика-авдотки, у трубконосых, у многих чистиков. По 2 яйца в кладке имеют козодои, голуби, журавли, фламинго, пеликаны, чайки, крачки. У куликов и трехперсток обычное и максимальное число яиц в кладке 4. У мелких воробьиных число яиц в кладке 5, нередко 4, 6 и 7; бывает и более того, например, у большой синицы до 15, у длиннохвостой синицы до 16. Из утиных наибольшее число яиц у чирка 16, из куриных у серой куропатки 25. Обычное число яиц в кладке у куриных и утиных 810. Окраска и форма птичьих яиц весьма разнообразны. У некоторых, например, у сов, яйца, почти круглые, у других вытянутые. Один конец яйца обычно широкий, другой более узкий. Особенно резко выражено сужение одного конца яйца и расширение другого у различных кайр, гнездящихся колониями на севере. У тех птиц, которые кладут яйца в закрытых гнездах, в дуплах и норах или прикрывают яйца, окраска скорлупы бывает белой. Белые яйца у сов, зимородков, сизоворонок, дятлов, многих воробьиных. У птиц, гнездящихся в открытых гнездах, а тем более на земле, яйца пестрые, причем окраска их очень напоминает цвет окружающего кладку ландшафта. Можно подойти на два-три шага к лежащей на земле кладке какого-нибудь кулика или куропатки и не заметить ее. Толщина скорлупы бывает очень различной. Относительно самую толстую скорлупу имеют птицы, гнездящиеся на земле; это и понятно, так как их яйца подвергаются большей опасности (конечно, здесь имеется в виду относительная толщина скорлупы в соответствии с размерами яйца). Из наших птиц самую толстую скорлупу имеют относящиеся к куриным птицам турачи. Величина яиц зависит от ряда причин. Мелкие птицы по сравнению с собственным весом несут довольно крупные яйца, большие птицы мелкие. Чем больше в кладке яиц, тем меньше относительный размер отдельного яйца. Наконец, те птицы, у которых птенцы выходят из гнезда хорошо развитыми и способными к самостоятельным движениям и добыванию пищи, кладут относительно более крупные яйца по сравнению с теми, у которых птенцы родятся беспомощными. Очень мелкие яйца кладет кукушка, это объясняется, вероятно, тем, что она не высиживает их сама, а подбрасывает в гнезда мелких птиц. И кукушка и бекас весят примерно по 100 г, но яйцо бекаса весит около 17 г, яйцо кукушки только около З г. Интересны данные о соотношении веса тела птицы, веса отдельного яйца и веса всей кладки. У некоторых птиц вес кладки даже превосходит вес тела взрослой птицы: у погоныша при кладке из 12 яиц он составляет 125% веса птицы, у кулика-перевозчика 117%, у королька при кладке из 11 яиц 120%, у утки-гоголя при кладке из 12 яиц 110%.

За очень редкими исключениями, собственного тепла, развиваемого находящимся в яйце зародышем, и тепла, получаемого из окружающей среды, недостаточно для того, чтобы обеспечить рост и формирование птенца. Из наших птиц только утка-савка, по-видимому, не насиживает своих яиц, но и то только в конце развития зародыша, незадолго до вылупления его из яйца. Кукушка и некоторые другие, так называемые гнездовые паразиты, подбрасывая яйца в гнезда других птиц, также их не насиживают. Все остальные птицы сидят на яйцах и обогревают их теплом своего тела. У кур развитие яйца возможно только при 3539° С, причем полагают, что наиболее благоприятной температурой является 38° С. Обогревание яиц облегчается тем, что на брюшной стороне тела у насиживающих птиц образуются упомянутые выше наседные пятна. В насиживании яиц иногда участвуют оба родителя самец и самка (например, у многих хищников), иногда только самка. Последнее относится к тем видам, у которых самец и самка уже во время насиживания живут раздельно, как, например, глухари, тетерева, фазаны, утки. 0ба пола насиживают обычно тогда, когда их окраска сходна, впрочем, бывают и исключения. У большинства воробьиных насиживает только самка. Наконец, у трехперсток и плавунчиков все заботы о потомстве несут только самцы. Насиживание очень опасная пора в птиц. Сидящая на гнезде птица может подвергнуться нападению со стороны различных врагов. Особенно легко могут пострадать птицы, гнездящиеся земле. Поэтому самки, на которых все же падает большая часть забот о кладке и о птенцах, у многих видов бывают окрашены под цвет окружающей местности. Самки белой куропатки, фазана, стрепета, сидящие на яйцах, совершенно сливаются с окружающей их почвой и растительностью. Нужно при этом иметь в виду, что насиживающая птица менее осторожна и особенно в конце насиживания слетает с гнезда очень неохотно, только в самую последнюю минуту, так что значение такой гармонирующей с ландшафтом окраски очень велико. Питается насиживающая птица меньше, чем обычно, в особенности в тех случаях, когда самец в это время живет отдельно. Поэтому насиживающая птица обычно худеет и сильно теряет в весе. Продолжительность насиживания у отдельных видов птиц весьма различна. Она зависит от температуры среды, тела и продолжительности перерывов при оставлении гнезда насиживающей птицей, отчасти от величины яйца по сравнению с величиной птицы. Более длинный срок высиживания бывает у тех видов, которые гнездятся, закрыто в норках, дуплах и т. п. Мелкие воробьиные насиживают в среднем около 15 дней. Очень долго сидят на яйцах крупные хищники около полутора месяцев. Начинают насиживать птицы по-разному, некоторые сразу после откладки первого яйца (хищники, совы, аисты, чайки, стрижи, удоды, гагары, поганки, из воробьиных вороны и клесты). У таких птиц в развитии отдельных птенцов бывают большие различия, и в «мышиные» годы в гнезде белой совы в тундре можно найти яйцо, только что вылупившегося птенчика и крупных, надевающих переходный наряд совят. Куриные, утки, гуси, и большинство воробьиных насиживают кладку только после того, как все яйца снесены, и птенцы у них развиваются более равномерно. Есть, наконец, и такие птицы, у которых насиживание начинается после того, как отложено больше половины яиц (дятлы и пастушки). При удалении из кладки одного яйца некоторые виды птиц (например, чайки, поморники, кулики) дополняют кладку. При гибели всей кладки многие птицы делают вторую, дополнительную кладку, если только насиживание не зашло слишком далеко. На этом свойстве птиц основано использование кур в птицеводном хозяйстве (яйценоскость домашних кур доходит до 350 яиц в год). Отнимая у птицы яйца, можно заставить ее нестись весьма интенсивно (при таких опытах вертишейку заставляли нести до 62 яиц). У многих мелких птиц летом нормально бывает две или даже три кладки. Дополнительные и вторые кладки в том случае, если они бывают к концу лета, содержат меньшее число яиц, чем первые кладки. Но у тех птиц, у которых первая кладка бывает очень рано, когда весна только начинается и условия роста и выкорма, молодых менее благоприятны, чем для птенцов, выводящихся позднее, в первой кладке яиц меньше, чем во второй (дрозды, синица-московка, жаворонки, обыкновенная овсянка).

По способам развития птенцов все птицы могут быть разделены на две категории: одни называются выводковыми, другие птенцовыми. Птенцы выводковых птиц сразу или через очень непродолжительное время после выхода из яйца оставляют гнездо и могут самостоятельно передвигаться. Выходят они из гнезда с открытыми глазами и ушами, в хорошо развитом пуховом наряде. К этой группе относятся те птицы, которые держатся преимущественно на земле или у воды, но не на деревьях: утки, гуси, пастушки, дрофы, журавли, гагары, поганки, чайки, кулики, рябки, фламинго, трехперстки. Молодые птенцовые птицы выходят из яйца со слаборазвитой мускулатурой конечностей, голыми или слабоопушенными, часто слепыми и глухими. У них нет еще постоянной температуры тела, и они напоминают в этом отношении низших позвоночных. Эти птенцы, таким образом, совершенно беспомощны и первые дни или недели жизни проводят в гнезде, пока у них не разовьется оперение и они не смогут самостоятельно передвигаться. Можно сказать, что выходящие из яиц птенцы выводковых птиц соответствуют по своему развитию птенцовым птицам того периода, когда последние готовы вылететь из гнезда. К птенцовым птицам относятся, например, воробьиные, дятлы, кукушки, удоды, стрижи, голуби, ракши, зимородки, веслоногие (пеликаны и бакланы), а также хищники, совы и трубконосые. У молодых птенцовых птиц очень характерна окраска рта и его краев обычно яркая (желтая или розовая). Забота о выводке у выводковых и у птенцовых птиц также носит различный характер. У выводковых взрослая птица, при которой состоят молодые (у некоторых видов самец, у большинства самка, реже часть выводка состоит при самце и часть при самке, как это бывает у поганок и журавлей), водит выводок, охраняет его, прикрывает его своим телом при наступлении неблагоприятной погоды (холод, дождь), отыскивает и указывает птенцам пищу. Впрочем, маленькие утята сразу начинают отыскивать себе пищу самостоятельно. У некоторых водоплавающих птенцы в первые дни жизни при утомлении садятся на спину матери, а поганки при плавании и даже нырянии держат птенцов под крыльями. Сложнее отношения между родителями и потомством у птенцовых птиц. В тех случаях, когда в насиживании участвуют оба пола или тогда, когда самец кормит насиживающую самку, оба родителя сообща выкармливают птенцов, но характер участия их в выкармливании не одинаковый. Первое время у хищных птиц добычу ловит преимущественно самец, а кормит птенцов, разрывая добычу на части, самка. Когда птенцы подрастают и начинают сами рвать добычу, корм им носят оба родителя. Уже отмечалось, что выкармливание птенцов требует от старых птиц большого напряжения сил. Кормление птенцов пищей у разных видов происходит по-разному. Насекомоядные птицы дают при прилете в гнездо пищу только одному птенцу (за редкими исключениями), мясоядные и зерноядные всему выводку. Очередность и равномерность кормления птенцов у зерноядных обеспечивается передвижкой «сытых» и «голодных» птенцов в гнезде. Накормленные птенчики обычно передвигаются к краю гнезда и испражняются, высоко поднимая гузку; на место их в середину лотка подвигаются голодные. Взрослые птицы очищают гнездо от всяких нечистот (не делают этого только голуби и удоды) и обогревают птенцов, прикрывая их своим телом. Так как перегревание опасно для птенцов не меньше, чем холод, то родители затеняют гнездо в часы, когда прямые лучи солнца падают на выводок; взрослая птица становится над гнездом и слегка раскрывает» крылья. Многие хищники затеняют птенцов зелеными ветвями деревьев. У птенцовых птиц птенцы оставляют гнездо обычно после того, как они научатся летать. У разных видов птиц сроки нахождения птенцов в гнезде различны. У мелких воробьиных птиц срок нахождения птенца в гнезде от выхода из яйца до вылета составляет около двух недель или несколько более (у синицы-лазоревки 18 дней, у королька 1819 дней, у зарянки 15 дней, у крапивника 17 дней), т. е. приблизительно совпадает со сроком насиживания. У крупных видов развитие идет медленнее и не только абсолютно, но и относительно. Ворон насиживает 21 22 дня, а птенец сидит в гнезде 50 дней. Краснозобая гагара высиживает 3840 дней, а способность к полету наступает только у 60-дневного птенца. У воробьиных птиц скорее всего развиваются птенцы гнездящихся на земле форм (жаворонок вылетает из гнезда на 9-й день после вылупления, соловей на 11-й), тогда как птенцы гнездящихся в дуплах поползней сидят в гнезде 2526 дней, птенцы большой синицы 23 дня, птенцы скворцов 2122 дня. Быстро развиваются и гнездящиеся на севере виды: лапландский подорожник вылетает из гнезда через 10 дней. Родители продолжают кормить птенцов еще некоторое время после вылета их из гнезда. Вылет из гнезда связывается и с полным развитием наряда из перьев, которые заменяют пуховую одежду птенца. Полного роста птенцы достигают в первую же осень жизни. Громадное большинство птиц, за исключением некоторых крупных видов, начинает гнездиться уже в возрасте около года, т. е. на следующую весну. Гнездятся даже те птицы, которые к этому времени носят оперение, отличающееся по окраске от оперения взрослых (например, сокола, ястреба). Интересно, что вес птенцов непосредственно перед вылетом из гнезда бывает часто большим, чем вес молодых птиц в последующие месяцы. Это объясняется тем, что упражнения в движении и самостоятельные полеты иногда заставляют молодую птицу сбросить запасы жира.

Сколько же лет живут птицы? Имеется сравнительно немного сведений о продолжительности их жизни в естественных, природных условиях. Известное представление о долголетии птиц дают результаты их мечения и кольцевания, а также наблюдения над жизнью птиц, содержащихся в неволе. Следует при этом различать предельно возможную с физиологической точки зрения потенциальную продолжительность жизни и реальную, среднюю, существующую в природе, где действуют разнообразные причины, ограничивающие жизнь птицы: неблагоприятные погодные (метеорологические) и кормовые условия, деятельность всякого рода хищников, наконец, болезни. Вообще говоря, у крупных по размерам птиц продолжительность жизни больше, чем у мелких. Определенной связи между продолжительностью жизни и особенностями размножения (плодовитость, тип развития птенцовый или выводковый) у птиц установить не удалось. Имеются, наконец, различия в продолжительности жизни и у разных систематических групп птиц. Можно отметить, что мелкие воробьиные птицы живут относительно дольше, чем мелкие виды млекопитающих животных. Английский зоолог Флоуер подсчитал (19251938) среднюю продолжительность жизни птиц, живших в Лондонском и Каирском зоологических садах, и пришел к выводу, что в пределах одного и того же отряда она варьирует сравнительно незначительно. По его подсчетам, средняя продолжительность жизни у вороновых птиц и попугаев какаду составляет 20 лет, у сов 15 лет, у дневных хищных птиц 2124 года, у веслоногих 20 лет, у утиных 21 год, у цапель 19 лет, у куликов 10 лет, у чаек 17 лет, у бескилевых 15 лет, у голубей 12 лет, у куриных 13 лет. Для домашних кур отмечена продолжительность жизни, конечно как исключение, 24, 25 и даже 30 лет. (Однако признаки старения снижение плодовитости отмечаются у несушек породы леггорн уже после 3 лет жизни.) Несколько цифр о потенциальной продолжительности жизни птиц, содержавшихся в неволе. Из отряда воробьиных для ворона отмечен возраст в 60 и даже 69 лет, из мелких воробьиных для садовой славки 24 года, для черного дрозда и зарянки 20 лет, для полевого жаворонка более 20 лет. Из отряда сов филины доживали до 34, 53 и 68 лет. Долговечны и попугаи: для красного ары отмечен возраст 64 года, для какаду более 56 лет, для попугая жако более 49 лет. Для дневных хищных известны такие данные: орел-скоморох жил 55 лет, кондор 52 и более 65 лет, орел-беркут 46 лет, а по другим, но не слишком достоверным сведениям более 80 лет, белоголовый сип более 38 лет. Из гусеобразных канадская казарка жила более 33 лет, малый лебедь 24х/2 года. Из журавлей австралийский журавль жил 47 лет, серый журавль 43 года, журавль-антигона 42 года. Африканская цапля китоглав прожила 36 лет. Серебристые чайки доживали до возраста более 20, а одна даже до 49 лет. Розовый пеликан дожил до 51 года. Некоторые голуби прожили около 30 лет. Страусы доживали до 40, эму до 28 лет. Однако в природной обстановке естественная смертность птиц существенно ограничивает продолжительность жизни и «предельного» возраста они могут достигнуть лишь как исключение Особенно значительна смертность молодых птиц в течение первого года жизни. В частности, у воробьиных она, по-видимому, превышает 50% (естественно, с колебаниями по годам и по видам). Например, у мухоловки-пеструшки отмечается смертность первогодков в 60% от общего их числа, а у горихвостки даже до 79 %. Из 77 окольцованных в одной местности в Германии птенцов ласточек-касаток 51 пропала в первый год, 17 во второй, 6 в третий, 2 в четвертый и лишь одна дожила до пятилетнего возраста. У американского крапивника за зиму гибнет до 70% взрослых и до 74% молодых птиц-первогодков. Сходные явления имеют место и у других птиц. Например, у императорских пингвинов в суровой Антарктиде смертность молодых в неблагоприятные годы достигает 77 %. Из окольцованных в Германии соколов-сапсанов 44 были добыты в возрасте одного года, 10 в возрасте 2 лет, 4 в возрасте 3 лет и только 2 в четырехлетнем возрасте. Из 669 добытых в ГДР окольцованных обыкновенных канюков 465 было добыто на первом году жизни, 111 на втором и только 93 более старыми. У вильсоновой качурки на Земле Грейама в Антарктике гибнет до 65% птенцов в норах, где эти птицы гнездятся, главным образом из-за снежных завалов. У обыкновенной крачки на первом году жизни гибнет до 95% молодых, но средняя смертность переживших первый год жизни крачек во всех возрастах составляет только 17,2%. При этом средний возраст птиц в гнездовой колонии (не считая молодых) составляет 35 лет. У водных птиц, особенно колониальных, средний возраст выше, чем у воробьиных, а естественная смертность взрослых относительно меньше.

Из других общих вопросов биологии птиц, находящихся в известной связи с явлениями размножения, нам осталось остановиться на линьке и на перелетах. Необходимость линьки, т. е. периодической смены оперения, объясняется обнашиванием и выцветанием пера. Под влиянием солнца, влаги, сухости окраска пера меняется: черный цвет становится буроватым, темно-бурый бледно-бурым, серый буровато-серым и т. д. Еще большее значение имеет стирание краев пера, сопровождающееся нарушением его структуры, так как мелкие сцепляющие бородки частично разрушаются. Особенно обнашиваются слабопигментированные или непигментированные части пера. Эти изменения к тому же более значительны в наиболее ответственных при полете элементах оперения маховых и рулевых перьях. Обнашивание пера невыгодно влияет на летательные свойства птицы. Наиболее интенсивная линька у взрослых птиц происходит после окончания периода размножения. Чередование процессов размножения и линьки может найти частичное объяснение в том, что оба они требуют затраты большого количества энергии и поэтому едва ли могут происходить в организме птицы одновременно. Нормальный ход линьки требует хорошего питания организма, ослабление питания вызывает замедление в ходе линьки и неправильности в структуре пера (на больших перьях появляются поперечные вдавления, идущие по опахалу и делающие перо непрочным). Пока перо еще не достигло половины нормальной длины, рост его идет быстро, а потом замедляется. У мелких птиц перья растут медленнее, чем у крупных. У воробья второстепенное маховое вырастает со скоростью, немного превышающей 4 мм в день, у балобана ежедневный прирост маховых в последнем периоде роста составляет 67 мм в день. У каждого вида птиц линька идет в совершенно определенное время и в определенной последовательности. Принадлежащие к одному семейству, отряду птицы имеют обычно одинаковый ход линьки, и он служит, таким образом, одним из систематических признаков групп. В отношении смены маховых и рулевых перьев существуют известные общие закономерности. Рулевые перья сменяются или центростремительно, т. е. от крайней пары к средней, или центробежно, т. е. от средней пары к крайней, или, наконец, как это бывает у дятлов, линька начинается от соседней со средними рулевыми пары, идет к краю хвоста, а кончается центральными рулевыми. Второстепенные маховые линяют обычно концентрически, т. е. линька начинается с крайнего снаружи и изнутри пера и заканчивается средними перьями, или центробежно. Линька первостепенных маховых заканчивается сменой передних (второго и первого) перьев; начинается она у некоторых видов со средних перьев (с седьмого) и идет к внутреннему (проксимальному) краю ряда, т. е. сначала сменяются восьмое, девятое, десятое, а затем шестое, пятое, четвертое, третье и т. д.; у других видов первостепенные маховые сменяются подряд десятое, девятое и т. д. У некоторых видов гагар, уток, гусей, лебедей, фламинго, журавлей, пастушков, чистиков маховые перья выпадают одновременно или почти одновременно, и птица на некоторое время (утки на 2135 дней, лебеди до 49 дней) теряет способность летать. У некоторых птиц линька начинается с мелких перьев, у другихс крупных, хотя, в общем, смена мелкого и крупного оперения совпадает, но смена передних первостепенных маховых, как наиболее важных при полете перьев, обычно происходит в самом конце линьки, после полного развития других частей оперения. Различные типы линьки у птиц могут быть в общих чертах описаны следующим образом. При выходе из яйца молодая птица одета эмбриональным пухом, который заменяется первым нарядом из контурных (дефинитивных) перьев. Этот (первый) наряд из контурных перьев носит название гнездового. Часто он отличается особой окраской (нередко сходной с окраской самок), мягкостью и меньшей плотностью пера, а также большей шириной, а иногда и длиной рулевых и маховых перьев. Гнездовой наряд птицы носят различное время от нескольких недель до 1618 месяцев. У многих воробьиных смена его послегнездовая линька происходит в конце лета. У голубей, сизоворонок и сов она происходит в первую осень. Хищные птицы начинают линять в возрасте около одного года перепелятники примерно в мае, беркуты в апреле, сапсаны в марте и мае; кончается у них линька поздней осенью или в начале зимы, так что они гнездятся еще в гнездовом наряде с небольшой примесью перьев следующего наряда. Многие кулики, а также пастушки, куриные и поганки линяют, сменяя гнездовой наряд, осенью или зимой в возрасте 58 месяцев; цапли линяют позже, весной; в возрасте 810 месяцев сменяют гнездовой наряд трубконосые. У утиных послегнездовая линька начинается в сентябре, а кончается зимой или даже к весне. Послегнездовая линька иногда приводит к смене всего оперения и тогда называется полной, или же при ней сменяется лишь часть оперения (мелкие перья), и тогда она называется частичной. Примером частичной послегнездовой линьки у воробьиных могут служить линьки семейств вороновых, вьюрковых, трясогузковых, синицевых, мухоловковых, славковых, дроздовых. Например, у белой трясогузки в возрасте около 2 % месяца сменяются кроющие перья головы, туловища, малые и средние кроющие крыла, часть больших кроющих крыла, внутренние второстепенные маховые, а иногда и средняя пара рулевых. Впрочем, объем такой частичной линьки различен у разных родов. У других воробьиных (жаворонки, скворцы и др.) послегнездовая линька полная. После полной послегнездовой линьки птица надевает наряд, который будет носиться год и сменяться или раз в год и полностью это так называемый годовой наряд (сокола, ястреба, скворцы, жаворонки), или (что бывает редко) будет сменяться в году два раза (так называемый предбрачный наряд обыкновенного тетерева, городской ласточки). При частичной послегнездовой линьке последующие линьки могут охватывать все оперение. Тогда надетый птицей в результате послегнездовой линьки наряд называется комбинированным годовым нарядом (так как в нем крупное оперение, в частности маховые и рулевые, остается от гнездового наряда); такой наряд носят, например, вороновые, синицы, обыкновенная овсянка, горная овсянка (но не все овсянковые). Если же наряд, надетый в результате частичной послегнездовой линьки, будет затем сменяться два раза в год, то он носит название комбинированного предбрачного наряда (мухоловки, трясогузки, многие славковые). Дальнейшие линьки проходят так. Годовой наряд сменяется в результате линьки, происходящей обычно в конце лета начале осени. Эта линька носит название годовой линьки. В том случае, если окраска годового наряда, надетого в результате послегнездовой линьки, отличается от окончательной окраски взрослых птиц), это бывает, например, у больших чаек, орлов и орланов), соответствующий годовой наряд отмечается как переходный. Если до получения окончательного наряда проходит три или четыре года, то мы имеем у соответствующей птицы первый переходный годовой наряд, второй переходный годовой наряд и т. д. Смена брачного наряда, как и смена годового наряда, происходит в конце лета начале осени. Последующие линьки проходят уже регулярно по этой схеме. Птицы, носящие годовой наряд, сменяют его раз в год в результате годовой линьки. У форм, линяющих дважды в год, межбрачный, или послебрачный, наряд в результате брачной линьки сменяется комбинированным брачным, затем наступает послебрачная линька и т. д. Во многих случаях линька приносит с собой изменение окраски. Иногда к весне изменение окраски у птиц получается и без линьки, в результате обнашивания краев перьев и выступания ярких, бывших прикрытыми краями перьев цветов (например, у мелких вьюрковых, овсянок и т. д.). Но никаких перекрасок выросшего пера физиологически мертвого образования, вопреки мнению старых авторов, не происходит и происходить не может. Брачный наряд обычно ярче межбрачного, и половые различия в нем выражены резче. Наибольшей сложности процесс линьки достигает у белой куропатки, у которой можно различить четыре наряда в году: два из них (весенний и зимний) соответствуют брачному и межбрачному, а летний и осенний не имеют аналогий среди других групп птиц. Разные животные по-разному реагируют на неблагоприятные изменения окружающей среды, такие, как понижение или повышение температуры, выпадение снегового покрова, уменьшение количества пищи. Многие животные при таких переменах снижают жизнедеятельность, становятся малоподвижными, прячутся в различного рода укрытия, наконец, впадают в состояние оцепенения, так называемую спячку. Так бывает у пресмыкающихся и даже у многих млекопитающих. Иное дело птицы. Их организм реагирует на указанные выше изменения среды повышением деятельности. Наиболее яркое выражение эта специфичность деятельности птичьего организма находит в Сезонных перелетах, или миграциях. О происхождении перелетов высказывалось множество гипотез, часто противоречивых. В общей форме, на основании данных современной картины перелетов, наших сведений о климатах прошлых геологических времен и т. п., можно полагать, что происхождение этого явления никак нельзя связывать только с событиями так называемого ледникового периода, когда широко распространившиеся на континенте Европы и Азии ледники сделали северное полушарие малопригодным для обитания многих видов птиц (и других животных).

Перелеты возникли в результате периодических перемен климатических условий, связанных со сменой времен года. Они, по-видимому, существовали и в третичные времена, до наступления великого оледенения. На это косвенно указывает существование регулярных перелетов многих видов птиц в тропической и субтропической зоне. Четвертичное оледенение, конечно, повлияло на картину перелетов птиц северного полушария, но не оно явилось причиной их возникновения. Надо при этом помнить, что неравномерность оледенения, перемещение центров оледенения в меридиональном направлении (вызвавшее разницу в климате не только по линии север юг, но и по линии запад восток) должны были весьма сложно повлиять на изменения гнездовых областей и областей зимовок птиц и создать во Многих местах обстановку, удобную для Гнездования, но не для оседлого образа жизни. Длинный северный день всегда, конечно, был благоприятен для выкармливания потомства, а интенсивность освещения на севере для местных видов птиц была необходимым условием нормального развития половых органов в период размножения. Общее отступление ледников, создавшее более благоприятную климатическую обстановку и стимулировавшее тем самым размножение, вызвало занятие птицами в северном полушарии новых гнездовых территорий, которые, однако, из-за больших различий между временами года приходилось периодически освобождать. Можно полагать, что территория и направления пролета в большинстве случаев отражают путь вселения птицы в данную гнездовую область. Общая схема явления перелетов в исторической перспективе сводится к приспособлению птичьего организма к покрытию больших расстояний для нахождения наиболее благоприятствующих для его существования территорий, причем весной преобладают стимулы, связанные с размножением, а осенью стимулы, связанные с питанием. Непосредственными причинами перелетов приходится считать сложное взаимодействие как внешних, так и внутренних факторов. Сводить все явления только к одной из этих причин, как это делают многие, нельзя. Условия питания (связанные с ухудшением условий добывания пищи, уменьшением числа добычи, сокращением светлой части суток и т. д.), без сомнения, могут в известной степени объяснить осенний отлет. Однако это явление стоит в связи с наступлением определенных физиологических изменений в организме, сопутствующих окончанию периода размножения. О влиянии внешних условий на состояние организма птиц выше указывалось неоднократно. Здесь полезно напомнить, что птицы, живущие круглый год в однообразных и достаточно благоприятных условиях, ведут оседлый образ жизни. Можно считать, что стимулами для перелетов являются периодически вызываемые изменением внешних условий колебания питания организма, неразрывно связанные с определенными фазами годовой деятельности половых желез. Так как периодичность гнездовых циклов для птиц является наследственной, то и самое стремление к перелету должно быть у некоторых форм врожденным. Большое значение имеет здесь и вопрос о «привязанности» птиц к гнездовой территории и конкуренция. Конкретная фенологическая обстановка не определяет начала перелетов, хотя, конечно, влияет на их ход. Ветер, например, имеет значение, в особенности сильный ветер в противоположном перелету направлении. В общем, однако, осенний отлет птиц совпадает с окончанием периода размножения, но не всегда непосредственно за ним следует. Промежуточным этапом для многих видов является образование стай и кочевки. Как правило, районы с холодным климатом занимаются весной позже и покидаются осенью птицами раньше, чем более теплые. У некоторых видов самки летят раньше, чем самцы; у других наоборот; у большинства видов оба пола летят одновременно. Нередко осенью молодые птицы отлетают раньше старых. Порядок перелетов птиц также различен; некоторые виды летят днем, другие ночью, некоторые молча, другие издают характерные крики (курлыканье журавлей, гоготанье гусей и т. п.). Ночью летят обычно те виды, которые вынуждены при перелете расходовать много энергии, для этого требуется усиленная кормежка днем. Днем летят хорошо летающие формы, могущие в значительной мере обходиться при перелетах накопившимися в организме запасами энергии. Известно, что перед перелетом птицы обычно бывают весьма упитанны. Осеннее образование запасных источников энергии (жиров, гликогена, белка) связано не только с усилением питания, но и с угасанием деятельности половых желез. Изучение перелетов птиц методом кольцевания окончательно доказало, что для каждой птицы и для каждого относящегося к данному виду птичьего населения определенного района перелеты происходят между местом гнездования и местом зимовки, причем, как правило, птица возвращается весной туда же, где она вылупилась или гнездилась в предыдущем году. Это тесно связывается с неоднократно отмеченной консервативностью птиц в отношении выбора места обитания. Точно так же строго определенны и места зимовок. Конечно, отдельные отклонения от указанной общей схемы бывают, но это исключения. Экологическая обстановка того или иного района определяет, конечно, его пригодность в качестве места зимовки, но далеко не всегда место зимовки будет ближайшим к месту гнездовья экологически благоприятным районом. Вероятно, тут имеет значение и конкуренция в виде занятий ближайших удобных для зимовок районов другими популяциями данного вида. Например, быть может, именно поэтому северные формы одного вида часто зимуют южнее, чем гнездящиеся в средней полосе подвиды того же вида и т. п. Для объяснения возникновения отдаленных зимовок приходится привлекать уже и исторические причины. Это видно, например, на ходе перелетов расселяющихся видов. Зеленая пеночка, расселяющаяся за последние десятилетия к западу, все еще зимует в Юго-Восточной Азии; то же делает чечевица; пеночка-таловка из Скандинавии летит на зимовку в Индию; с другой стороны, недавно расселившийся в северной части Скандинавии рогатый жаворонок стал зимовать в Англии. Благоприятные климатические условия в значительной мере определяют пригодность того или иного района для зимовок. Поэтому, например, в Европе многие перелетные птицы летят не только в южном, но и в западном направлении. Англия с ее мягкой зимой и небольшими снегопадами дает, например, приют многим среднеевропейским и североевропейским птицам воробьиным, вальдшнепам, чибисам и др. Юго-Западная Европа и особенно Средиземноморье привлекают еще больше птиц. Громадно скопление птиц в долине Нила. Африканские зимовки вообще очень обильны, причем 76 европейских видов птиц достигают Капской провинции. Сюда же прилетают и некоторые сибирские и арктические птицы. В Западной Европе и в Северной Африке зимуют многие наши промысловые птицы водоплавающие и перепела (сильно страдающие, к сожалению, от неупорядоченности охоты в средиземноморских странах). В Индии, на юге Китая, на островах Индо-Австралийского архипелага расположены массовые зимовки многих северных и арктических птиц. На территории России массы водоплавающей птицы зимуют на Южном Каспии, где для охраны их созданы Кызыл-Агачский им. С. М. Кирова и Гасан-Кулийский заповедники (первый в Ленкорани, второй в низовьях Атрека в Туркмении). В виде схемы можно принять, что большинство северных птиц, гнездящихся западнее Енисея, летит осенью на юго-запад (многие из них зимуют в Индии); птицы из Заенисейской Сибири летят главным образом в Юго-Восточную Азию, огибая негостеприимные центральноазиатские пустыни и горы. Некоторые птицы проделывают еще более далекий путь, достигая, как это делают восточносибирские веретенники и исландские песочники, Новой Зеландии. В Америке, в отличие от Европы, влияние Гольфстрима не вызывает отклонения пролетного движения, и птицы летят более или менее прямо на юг. Надо добавить, что места зимовок различных подвидов одного вида обычно бывают хорошо разграничены. Направление перелетов определяется, конечно, расположением мест гнездования и мест зимовок. При этом за известным числом исключений движение идет, возможно, благоприятными в экологическом смысле путями (удобство ориентации, питания, отдыха и т. п.), которые являются здесь весьма существенными факторами; в частности, водные птицы стремятся придерживаться рек, озер и т. п. Общие же направления перелетов (осенних) в Европе запад, юго-запад, реже юг и юго-восток; в Северной Америке, как уже сказано, преобладающее направление юг и юго-восток; в Азии юг, юго-запад, реже юго-восток и восток. Направления отлета и прилета не всегда совпадают, часто не совпадают и скорости весеннего прилета и осеннего отлета (прилет обычно идет «дружнее» и скорее). Движение птиц по экологически благоприятным станциям явилось причиной появления еще до недавнего времени широко распространенной теории пролетных путей. По теории, разработанной Пальменом, птицы на перелетах будто бы двигаются только по относительно узким и строго фиксированным «путям», а вне их не летят. На самом деле движение птиц происходит иначе. Ландшафтные факторы, а также условия питания, отдыха и т. д. определяют движение стай перелетных птиц. Обширные горные массивы могут, поэтому вызывать обходное направление перелета (например, так объясняется незначительность пролета через высокую Центральную Азию). Водные бассейны благоприятствуют водным птицам, но наземные птицы по возможности избегают океана и перелетают его (за редкими исключениями) у берегов и по кратчайшим расстояниям. Материковые водные бассейны не служат препятствием и для сухопутных птиц, летящих и через Северное, и через Балтийское, и через Средиземное, и через Черное моря. Птицы морских побережий, например многие кулики, и при перелетах держатся побережий. Так, некоторые кулики из Северо-Восточной Сибири двигаются к югу по побережью Тихого океана, а кулики из Северной Европы по побережьям Скандинавии, Балтики, Атлантического океана. Скопления водоплавающих перелетных птиц привлекают пролетных хищников. Надо отметить, что некоторые птицы на пролетах более стайны (например, аисты, журавли), у других связь между отдельными особями и группами особей выражена слабее.

От перелетов следует отличать кочевки, предпринимаемые многими видами в связи с наступлением неблагоприятных условий, и нерегулярные и случайные выселения из гнездовой области, примеры которых мы видим у саджи. Горные формы предпринимают более или менее регулярные вертикальные кочевки. Сложное функционирование двигательного аппарата птиц, в особенности при полете, требует сложного механизма ориентации. Остановимся немного на этом вопросе. Обоняние у птиц, в отличие от млекопитающих, развито слабо. Слух у птиц функционирует превосходно, но первое место среди органов чувств принадлежит зрению. В этом отношении птицы занимают первое место среди других животных. Характерно, что среди птиц вовсе не встречается форм с недоразвитыми глазами, а тем более слепых. Самый размер глаз очень велик, а объем глаза, например, сарыча равен примерно объему глаза человека.

Поле зрения у птиц велико, но зрение преимущественно монокулярное и боковое (латеральное). Общее поле зрения у птиц с резко выраженным боковым (латеральным) расположением глаз (например, у воробьиных) 300° (у человека только около 200°), боковое поле зрения каждого глаза 150° (т. е. на 50° больше, чем у человека). Но поле бинокулярного зрения, т. е. площадь совпадения полей зрения обоих глаз перед птицей, только 30° (у человека 150°). У птиц с более широкой головой и с глазами, обращенными более или менее вперед (латерально-фронтально), общее поле зрения такое же, но поле бинокулярного зрения шире около 50° (сюда относятся козодои, хищные птицы и некоторые другие). У сов, наконец, у которых глаза обращены вперед (фронтальное расположение), боковое поле зрения каждого глаза составляет только 80° (меньше, чем у человека); это отчасти связано с тем, что у них глаза вовсе неподвижны; неподвижность глаз у сов компенсируется подвижностью шеи, в частности большой свободой ее вращения (до 270°). Максимальная величина поля бинокулярного зрения у птиц составляет 60°. Как правило, движение каждого глаза и зрительные его восприятия у птиц независимы; зрительные поля обоих глаз также независимы; в связи с движениями головы птицы очи могут расходиться, сближаться и частично совпадать. Острота зрения у птиц весьма велика, и минимум восприятия значительно превосходит таковой у человека (у сарыча, например, в 4 раза): сокол-сапсан видит горлиц на расстоянии более 1000 м. Есть основания полагать, что в отношении восприятия пространства и расстояния птицы занимают первое место среди всех животных. Это, безусловно, стоит в непосредственной связи с быстротой передвижения птиц в воздушной среде. Быть может, со слуховым аппаратом у птиц связано чувство положения в пространстве, или географического положения, несомненно, имеющееся, но механизм, которого остается до последнего времени неясным. Это чувство наиболее интересная сторона ориентации у птиц. В ряде случаев нахождение птицей цели движения не может быть объяснено ни оптическими раздражениями, ни зрительной памятью. Так, например, среди стрижец-саланган, которые гнездятся колониально в глубоких темных пещерах (у города Паданга на Суматре есть пещера глубиной 2 км, где помещается колония саланган), каждая птица безошибочно находит свое? гнездо среди других в полной темноте. Южноамериканские козодои гуахаро также гнездятся колониально в глубоких темных пещерах. В этом случае ориентация происходит при помощи эхолокации. На невозможность объяснения нахождения перелетными птицами цели (места гнезда или зимовки) одними зрительными раздражениями или двигательной памятью указывает хотя бы то обстоятельство, что многие виды летят по ночам, что у многих перелетных птиц молодые, родившиеся летом птицы осенью отлетают раньше старых (и, следовательно, независимо от них и без всякого опыта и примера проделывают свой первый путь на зимовку). Многие виды, гнездящиеся на Канарских островах, например некоторые стрижи, зимуют на Африканском материке и, следовательно, летят над открытым океаном 50 км до первых лежащих на их пути островов (Пальма и Тенерифе). Наконец, проделаны многочисленные опыты по завозу птиц от гнезд, причем птицы безошибочно возвращались назад с расстояний в десятки, сотни и даже более тысячи километров. Клюивер (1936) в Голландии отвозил скворцов от гнезд на расстояние 150 км, причем птицы были под наркозом, и 60% из них все же вернулось. Эта способность определять географическое положение особенно развита у перелетных птиц. Чувство географического положения не только ведет птиц по определенному направлению в известное время, но и стимулирует полет птиц в известном направлении. В развитии этого чувства, как мы видим на примере почтовых голубей, имеет известное значение и наследственность и упражнение, а появление и закрепление его у птиц связано с естественным отбором (выживали те особи, которые безошибочно находили цель передвижения). Из существующих объяснений наиболее вероятным представляется связь чувства географического положения с некоторыми магнитными явлениями, так как трудно представить какой-нибудь другой универсальный раздражитель, изменяющийся в связи с изменениями географического положения. В области классификации птиц еще нет общепринятой системы. Разные исследователи выделяют то большее, то меньшее количество отрядов. В настоящей книге мы, исходя из особенностей строения, образа жизни, а также вероятного происхождения и родственных связей, выделяем следующие группы птиц, которым придаем значение отрядов. Многие орнитологи выделяют в отряды более крупные группировки птиц, в таких системах названные ниже отряды приобретают значение подотрядов. Класс птиц в его современном виде на подклассы не распадается (в особый подкласс выделяется вымерший археоптерикс), но в нем можно выделить 2 надотряда: пингвины (Impennes) и типичные, или новонёбные, птицы (Neognathae). Возможно, в особый надотряд следует выделять бескилевых птиц; последний должен носить название бегающие птицы (Ratidae).

взято с floranimal.ru

[ЗооБот]

Отряд ВЕСЛОНОГИЕ

Отряд ВОРОБЬИНЫЕ

Отряд ГАГАРЫ

Отряд ГОЛЕНАСТЫЕ

Отряд ГОЛУБИ

Отряд ГУСЕОБРАЗНЫЕ

Отряд ДЛИННОКРЫЛЫЕ

Отряд ДЯТЛЫ

Отряд ЖУРАВЛИ

Отряд КИВИ

Отряд КОЗОДОИ

Отряд КУКУШКИ

Отряд КУРИНЫЕ

Отряд НАНДУОБРАЗНЫЕ

Отряд ПИНГВИНЫ

Отряд ПОГАНКИ

Отряд ПОПУГАИ

Отряд ПТИЦЫ ХИЩНЫЕ ДНЕВНЫЕ

Отряд ПТИЦЫ-МЫШИ

Отряд РАКШИ

Отряд РЖАНКООБРАЗНЫЕ

Отряд СОВЫ

Отряд СТРАУСЫ

Отряд ТИНАМУ

Отряд ТРОГОНЫ

Отряд ТРУБКОНОСЫЕ

Отряд УДОДЫ

Отряд ФЛАМИНГО

Отряд ЭМУ И КАЗУАРЫdgegeg